что такое тилакоиды в биологии

ТИЛАКОИД

Смотреть что такое «ТИЛАКОИД» в других словарях:

Тилакоид — Тилакоиды (зеленые) в хлоропласте Тилакоиды ограниченные мембраной компартменты внутри хлоропластов и цианобактерий. В тилакоидах происходят светозависимые реакции фотосинтеза … Википедия

тилакоид — quantasome квантасома, тилакоид. Элемент гран, содержащихся в хлоропластах ; имеет форму овальной пластинки с диаметром около 100 и 200  и является основным вместилищем фотосинтетических пигментов. (Источник: «Англо русский… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

ХЛОРОПЛАСТЫ — (от греч. chloros зелёный и plastos вылепленный), внутриклеточные органоиды (пластиды) растений, в к рых осуществляется фотосинтез; благодаря хлорофиллу окрашены в зелёный цвет. Встречаются в клетках разл. тканей надземных органов растений,… … Биологический энциклопедический словарь

Хлоропласт — Хлоропласты в клетках мха Plagiomnium affine Хлоропласты зелёные пластиды, которые встречаются в клетках растений и некоторых бактерий. С их помощью происходит фотосинтез. Хлоропласты содержат хлорофилл. Являются двумембранными… … Википедия

Ламелла — в цитологии, это продолжение тилакоида внутри хлоропласта (стромальный тилакоид), соединяющее тилакоид одной граны с тилакоидом другой граны. Они являются сторонами фотосистемы I. Проще говоря, ламеллы могут рассматриваться как пара мембран,… … Википедия

Хлоропласты — в клетках мха Плагиомниум близкий (Plagiomnium affine) Хлоропласты (от греч … Википедия

квантасома — тилакоид Элемент гран, содержащихся в хлоропластах; имеет форму овальной пластинки с диаметром около 100 и 200 и является основным вместилищем фотосинтетических пигментов. [Арефьев В.А., Лисовенко Л.А. Англо русский толковый словарь генетических… … Справочник технического переводчика

ФОТОСИНТЕЗ — ФОТОСИНТЕЗ, химический процесс, возникающий в зеленых растениях, водорослях и многих бактериях, при котором вода и УГЛЕКИСЛЫЙ ГАЗ превращаются в КИСЛОРОД и продукты питания растений при помощи энергии, поглощаемой из солнечного света. Существует… … Научно-технический энциклопедический словарь

quantasome — quantasome. См. тилакоид. (Источник: «Англо русский толковый словарь генетических терминов». Арефьев В.А., Лисовенко Л.А., Москва: Изд во ВНИРО, 1995 г.) … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

квантасома — квантасома. См. тилакоид. (Источник: «Англо русский толковый словарь генетических терминов». Арефьев В.А., Лисовенко Л.А., Москва: Изд во ВНИРО, 1995 г.) … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

Источник

Тилакоид

Тилакоиды — ограниченные мембраной компартменты внутри хлоропластов и цианобактерий. В тилакоидах происходят светозависимые реакции фотосинтеза. Слово «тилакоид» происходит от греческого слова thylakos, означающего «мешочек». Тилакоиды состоят из мембраны, окружающей просвет тилакоида. Тилакоиды хлоропластов часто имеют структуру, напоминающую стопку дисков. Эти стопки называют гранами (от латинского «Granum» стопка монет). Граны соединены межграновыми или строматическими тилакоидами (ламеллами) в единое функциональное пространство.

Содержание

Строение тилакоида

Тилакоиды — это ограниченные мембраной структуры, расположенные в строме хлоропласта.

Мембрана

Просвет

Просвет тилакоида (люмен) — это компартмент, ограниченный тилакоидной мембраной. Он играет существенную роль в фотофосфорилировании в процессе фотосинтеза. Во время протекания светозависимых реакций протоны накачиваются через мембрану тилакоида в его люмен. pH просвета при этом может снижаться до 4.

Граны

Граны — это стопки из тилакоидов, имеющих форму дисков. Хлоропласты могут содержать от 10 до 100 гран. Граны соединены строматическими тилакоидами, которые иногда называют также межграновыми тилакоидами, или ламеллами. Грановые и межграновые тилакоиды различаются своим белковым составом.

Образование тилакоидов

Хлоропласты развиваются из пропластид, когда росток поднимается над поверхностью почвы. Для образование тилакоидов обязательно наличие света. В зародыше растения, равно как и в отсутствие света, пропластиды превращаются в этиопласты, обладающие полукристаллическими мембранами, которые называют проламеллярными телами. Под воздействием света эти проламеллярные тела превращаются в тилакоиды. Это, однако, не происходит у ростков, прорастающих в темноте; такие ростки подвергаются этиоляции. Недостаточная освещенность может привести к нарушению формирования тилакоидов. Это приводит к нефункциональности хлоропластов и в результате — к гибели растения.

Выделение и фракционирование тилакоидов

Белки тилакоидов

Интегральные мембранные белки

Тилакоидные мембраны содержат интегральные белки, играющие важную роль в захвате светового фотона и в светозависимых фотосинтетических реакциях. На мембране есть четыре основных белковых комплекса:

Фотосистема II в основном встречается у грановых тилакоидов, тогда как фотосистема I и АТФ-синтаза — у строматических тилакоидов, а также у внешних слоев гранов. Цитохромный комплекс b6f распределен равномерно по всей мембране.

Поскольку две фотосистемы пространственно разделены на тилакоидной мембране, для обмена электронами между ними необходимы подвижные переносчики. В роли таких переносчиков выступают пластохинон и пластоцианин. Пластохинон переносит электроны от фотосистемы II к цитохромному комплексу b6f, тогда как пластоцианин переносит их от цитохромного комплекса b6f к фотосистеме I.

Все вместе эти белки преобразуют энергию света для работы электронтранспортных цепей, которые создают электрохимический потенциал через тилакоидную мембрану, а также синтезируют фосфат никотинамид-аденинового динуклеотида (НАДФ) — продукт конечной окислительно-восстановительной реакции. АТФ-синтаза использует этот электрохимический потенциал для синтеза АТФ в процессе фотофосфорилирования.

Фотосистемы

Фотосистемы тилакоида — центры осуществления окислительно-восстановительных светозависимых реакций. Каждая фотосистема содержит антенный комплекс, который улавливает свет различных длин волн с использованием хлорофилла и вспомогательных фотосинтетических пигментов, таких как каротиноиды и фикобилипротеины. На антенном комплексе имеется от 250 до 400 молекул пигмента. Поглощаемая ими энергия за счет резонансного переноса передается специализированному хлорофиллу a, расположенному в реакционном центре каждой фотосистемы. Когда любая из двух молекул хлорофилла a в реакционном центре получает энергию, электрон передается молекуле-акцептору.

Реакционный центр Фотосистемы I наиболее эффективно поглощает свет на длине волны 700 нм. Он содержит две молекулы хлорофилла a, обозначаемые P700. Фотосистема II содержит хлорофилл P680, максимум поглощения которого приходится на 680 нм (следует отметить, что обе эти длины волны лежат глубоко в красной области спектра, см. статью про видимый свет). В обозначениях хлорофиллов P — сокращение от «пигмент», а число показывает длину волны в нанометрах, на которой достигается максимум поглощения света.

Цитохромный комплекс b6f

Цитохромный комплекс b6f входит в электронтранспортную цепь тилакоида и соединяет передачу электронов с прокачкой протонов в просвет тилакоида. В цепочке переносчиков он расположен между двумя фотосистемами и передает электроны от пластохинона фотосистемы II к пластоцианину фотосистемы II.

АТФ-синтаза

Тилакоидная АТФ-синтаза — это АТФ-синтаза CF₁F_O, похожая на митохондриальную АТФ-синтазу. Она интегрирована в мембрану тилакоида, причем ее компонент CF₁ выступает в строму хлоропласта. Таким образом АТФ синтезируется на стромальной стороне тилакоида, где он необходим для светонезависимых реакций фотосинтеза.

Белки люмена

В люмене тилакоида содержится белок пластоцианин, осуществляющий транспорт электронов от цитохромного белкового комплекса b6f к фотосистеме I. В отличие от липидорастворимого пластохинона, который может перемещаться по мембране тилакоида, пластоцианин гидрофилен и перемещается в веществе люмена.

В люмене тилакоидов также происходит расщепление воды. Эту операцию выполняет водорасщепляющий комплекс, связанный с участком фотосистемы II, выступающим в люмен.

Экспрессия тилакоидных белков

Хлоропласты обладают собственным геномом, в котором хранятся гены некоторых тилакоидных белков. Однако в процессе эволюции пластид из их предшественников — эндосимбиотических цианобактерий — произошел перенос большого количества генов из хлоропластного генома в ядро клетки. В результате этого четыре основных тилакоидных белковых комплекса частично кодируются в геноме хлоропласта, а частично — ядерным геномом.

Растения выработали несколько механизмов совместной регуляции экспрессии белков, входящих в эти комплексы, гены которых хранятся в разных органеллах, чтобы достичь необходимой стехиометрии и необходимого качества сборки белковых комплексов. Например транскрипция ядерных генов, кодирующих части фотосинтетического аппарата, зависит от освещенности.

Транспорт белков в тилакоидах

Белки тилакоидов направляются к местам их расположения при помощи сигнальных пептидов и механизмов секреции, похожих на прокариотические. Большинство белков тилакоидов, кодируемых ядерным геномом растения для нахождения места своего назначения нуждаются в двух сигналах: N-концевом хлоропластном маркере (показан на рисунке желтым), и тилакоидном маркере (показан синим). Белки вводятся в хлоропласт через транслоконные комплексы на внутренней и внешней мембранах (на рисунке — Tic и Toc).

После попадания внутрь хлоропласта первый маркер отщепляется протеазой, которая обрабатывает входящие белки. Это открывает доступ ко второму сигналу, и белок из стромы хлоропласта переносится в тилакоид в рамках второго этапа транспортировки. Этот второй этап требует работы компонентов тилакоида, ответственных за перенос белков, и происходит с затратами энергии.

Белки интегрируются в мембрану через механизм распознавания сигнальных участков (1), через механизм диаргининовой транслокации (ДАТ) (2) либо самопроизвольно за счет наличия в них трансмембранных доменов (на рисунке не показано). Белки вещества просвета переносятся в просвет через мембрану тилакоида через механизм ДАТ (2) либо через секреторный механизм (3), и высвобождаются за счет отщепления тилакоидного маркера.

Разные механизмы переноса белков используют разные сигнальные пептиды и источники энергии. Секреторный механизм в качестве источника энергии использует АТФ и реализуется маркером SecA, связывающимся с переносимым белком, и секреторным мембранным комплексом Sec, непосредственно осуществляющем перенос.

Белки с двумя аргининами в их тилакоидном сигнальном маркере переносятся с помощью ДАТ, который реализуется мембранным комплексом Tat (от англ. twin arginine translocation), использующим градиент pH в качестве источника энергии.

Некоторые другие белки интегрируются в мембрану при помощи механизма распознавания сигнальных пептидов. Хлоропластные белки-рецепторы могут распознавать целевые белки как после их трансляции, так и во время ее, и таким образом они могут переносить как внешние белки, так и белки, транслируемые внутри хлоропласта. Этот механизм в качестве источников энергии использует ГТФ и градиент pH.

Функции тилакоидов

В тилакоидах осуществляются следу светозависимые реакции фотосинтеза:

Фотолиз воды

Первый этап фотосинтеза — это расщепление воды под воздействием света. Эта реакция поставляет электроны для фотосинтетических электронтранспортных цепей, а также протоны для создания протонного градиента. Реакция расщепления воды происходит на стороне тилакоидной мембраны, обращённой к люмену, и происходит с затратами энергии, полученной фотосистемами от солнечного света. Интересно отметить, что это окисление (расщепление) воды происходит с выделением O₂ как побочного продукта, который сбрасывается в атмосферу и затем может быть использован другими организмами для дыхания.

Электронтранспортная цепь

В процессе фотосинтеза использованы две разновидности транспорта электроннов:

Нециклическая разновидность транспорта задействует обе фотосистемы, тогда как циклическая происходит только с использованием фотосистемы I.

Электрохимический потенциал

Основанной функцией тилакоидной мембраны и ее интегральных фотосистем является создание электрохимического потенциала. Переносчики электронов, участвующие в электронном транспорте, используют некоторую часть энергии электронов для перекачки протонов из стромы в просвет тилакоида. Во время фотосинтеза вещество люмена приобретает кислую реакцию вплоть до pH 4 (тогда как строма имеет pH 8). Это соответствует 10 000-кратному градиенту концентрации протонов поперек тилакоидной мембраны.

Источник протонного градиента

Протоны в просвет поступают из трех источников:

Протонный градиент также поддерживается потреблением протонов в строме при восстановлении NADP + до NADPH, осуществляемом NADP-редуктазой.

Синтез АТФ

Молекулярный механизм синтеза АТФ в хлоропластах похож на аналогичный механизм в митохондриях. Он получает необходимую энергию от протон-движущей силы (ПДС). Однако хлоропласты используют большей частью на электрохимический потенциал ПДС. ПДС слагается из химического потенциала протонов (обусловленного градиентом их концентрации) и трансмембранного электрического потенциала (обусловленного распределением зарядов по разные стороны мембраны).

По сравнению с внутренними мембранами митохондрий, которые обладают существенно более высоким мембранным потенциалом, обусловленным разделением зарядов, градиент заряда на тилакоидных мембранах невелик. В то же время это компенсируется 10000-кратным градиентом концентрации протонов, который гораздо выше, нежели 10-кратный у митохондрий. Общий электрохимический потенциал между просветом тилакоида и стромой достаточно велик, чтобы подпитывать работу АТФ-синтазы. Когда протоны выходят обратно в строму в область сниженной концентрации через канал в АТФ-синтазе, происходит реакция синтеза АТФ. Именно через протонный градиент светозависимые реакции соединены с синтезом АТФ.

Мембраны тилакоидов цианобактерий

Цианобактерии — фотосинтетические прокариоты, обладающие высокодифференцированными мембранными системами. У этих бактерий имеется внутренняя система тилакоидных мембран, на которых расположены все компоненты действующих электронтранспортных цепей фотосинтеза и дыхания. Для цианобактерий характрено наличие на внешней стороне мембран тилакоидов сложных белковых комплексов — фикобилисом, которые состоят в основном из белков-фикобилинов фикоцианина и фикоэритрина [1]. Из эукариот фикобилисомы есть у красных водорослей и глаукофитовых. Фикобилины поглощают световую энергию и передают её к хлорофиллу а фотосистемы II.

Источник

Характеристики, структура и функции тилакоидов

tilacoides они представляют собой компартменты в форме плоских мешочков, расположенных внутри хлоропластов в растительных клетках растений, у цианобактерий и водорослей. Они обычно организованы в структуру под названием grana-множественное число Granum- и похоже на стопку монет.

Тилакоиды считаются третьей мембранной системой хлоропластов, помимо внутренней и внешней мембран указанной органеллы. Мембрана этой структуры отделяет внутреннюю часть тилакоида от стромы хлоропласта и содержит ряд пигментов и белков, участвующих в метаболических путях..

В тилакоидах биохимические реакции необходимы для фотосинтеза, процесса, посредством которого растения принимают солнечный свет и превращают его в углеводы. В частности, у них есть необходимый механизм, прикрепленный к их мембране для проведения фазы, зависящей от солнечного света, где свет захватывается и преобразуется в энергию (АТФ) и НАДФН..

Общие характеристики

Количество тилакоидов, составляющих граны, варьируется в широких пределах: от менее чем 10 мешков у растений, подверженных воздействию достаточного количества солнечного света, до более чем 100 тилакоидов у растений, которые живут в средах с экстремальной тенью..

Сложенные тилакоиды связаны друг с другом, образуя непрерывный компартмент внутри хлоропласта. Интерьер тилакоида представляет собой довольно просторное отделение водной природы.

Мембрана тилакоидов необходима для фотосинтеза, так как там происходит первая стадия процесса..

структура

Это тилакоидные стеки; поэтому первые наблюдатели этих структур назвали их «грана».

С помощью электронного микроскопа изображение можно было увеличить, и был сделан вывод о том, что в природе этих зерен на самом деле были сложены тилакоиды.

Образование и структура тилакоидной мембраны зависит от образования хлоропласта из пластиды, еще не дифференцированной, известной как протопластидий. Присутствие света стимулирует преобразование в хлоропласты, а затем образование сложенных тилакоидов.

Тилакоидная мембрана

У хлоропластов и цианобактерий тилакоидная мембрана не контактирует с внутренней частью плазматической мембраны. Однако формирование тилакоидной мембраны начинается с инвагинации внутренней мембраны.

У цианобактерий и некоторых видов водорослей тилакоиды образованы одним слоем ламелл. Напротив, в зрелых хлоропластах существует более сложная система..

В этой последней группе можно выделить две основные части: грану и ламеллу стромы. Первый состоит из небольших уложенных дисков, а второй отвечает за соединение этих стеков друг с другом, образуя непрерывную структуру: просвет тилакоида.

Липидный состав мембраны

Липиды, которые составляют мембрану, являются высоко специализированными и состоят почти из 80% галактозилдиацилглицерина: моногалактозилдиацилглицерина и дигалактозилдиацилглицерина. Эти галактолипиды имеют высоконенасыщенные цепи, типичные для тилакоидов.

Таким же образом, тилакоидная мембрана содержит липиды, такие как фосфатидилглицерин, в более низкой пропорции. Упомянутые липиды не распределены гомогенно в обоих слоях мембраны; Существует определенная степень асимметрии, которая, кажется, способствует функционированию структуры.

Белковый состав мембраны

Фотосистемы I и II являются доминирующими белковыми компонентами в этой мембране. Они обнаружены связанными с комплексом цитохрома b₆F и АТФ-синтетазы.

Было обнаружено, что большинство элементов фотосистемы II расположены в уложенных грана мембранах, в то время как фотосистема I находится в основном в не уложенных тилакоидных мембранах. То есть между двумя фотосистемами существует физическое разделение.

Эти комплексы включают цельные мембранные белки, периферические белки, кофакторы и различные пигменты..

Люмен тилакоида

Внутренняя часть тилакоида состоит из водного и густого вещества, состав которого отличается от состава стромы. Он участвует в фотофосфорилировании, сохраняя протоны, которые будут генерировать протон-моторную силу для синтеза АТФ. В этом процессе рН просвета может достигать 4.

В протеоме просвета модельного организма Arabidopsis thaliana более 80 белков были идентифицированы, но их функции не были полностью выяснены.

Белки люмена участвуют в регуляции биогенеза тилакоидов, а также в активности и обмене белков, образующих фотосинтетические комплексы, особенно фотосистемы II и NAD (P) H дегидрогены..

функции

Процесс фотосинтеза, жизненно важный для овощей, начинается в тилакоидах. Мембрана, которая ограничивает их с помощью хлоропластной стромы, обладает всеми ферментативными механизмами, необходимыми для протекания фотосинтетических реакций..

Этапы фотосинтеза

Фотосинтез можно разделить на две основные стадии: светлые реакции и темные реакции.

Как следует из названия, реакции, относящиеся к первой группе, могут протекать только в присутствии света, тогда как реакции во второй группе могут возникать с ним или без него. Обратите внимание, что не обязательно, чтобы среда была «темной», она не зависит только от света.

Первая группа реакций, «люминесцентная», происходит в тилакоиде и может быть обобщена следующим образом: свет + хлорофилл + 12 H₂O + 12 NADP + + 18 ADP + 18 P_Я а 6 о₂ + 12 НАДФН + 18 АТФ.

Вторая группа реакций происходит в строме хлоропластов и принимает АТФ и НАДФН, синтезированные на первой стадии, для восстановления углерода от диоксида углерода до глюкозы (C₆H₁₂О₆). Второй этап можно суммировать следующим образом: 12 НАДФН + 18 АТФ + 6 СО₂ à C₆H₁₂О₆ + 12 НАДП + + 18 ADP + 18 P_Я + 6 ч₂О.

Этап зависит от света

Световые реакции включают ряд структур, известных как фотосистемы, которые находятся в тилакоидной мембране и содержат около 300 молекул пигмента, включая хлорофилл..

Существует два типа фотосистем: первый имеет максимальный пик поглощения света 700 нанометров и известен как P₇₀₀, в то время как второй называется P₆₈₀. Оба встроены в тилакоидную мембрану.

Процесс начинается, когда один из пигментов поглощает фотон, и это «отскакивает» от других пигментов. Когда молекула хлорофилла поглощает свет, один электрон прыгает, а другая молекула поглощает его. Молекула, потерявшая электрон, теперь окисляется и имеет отрицательный заряд.

P₆₈₀ улавливает световую энергию от хлорофилла а. В этой фотосистеме электрон брошен в систему с более высокой энергией в первичный акцептор электронов.

Этот электрон попадает в фотосистему I, проходя через цепь переноса электронов. Эта система реакций окисления и восстановления отвечает за перенос протонов и электронов из одной молекулы в другую..

Другими словами, существует поток электронов из воды в фотосистему II, фотосистему I и НАДФН..

фотофосфорилирование

Часть протонов, генерируемых этой системой реакций, находится внутри тилакоида (также называемого тилакоидным светом), создавая химический градиент, который генерирует протонно-моторную силу.

Протоны движутся из пространства тилакоида в строму, благоприятно следуя электрохимическому градиенту; то есть они покидают тилакоид.

Однако прохождение протонов не происходит нигде в мембране, они должны делать это через сложную ферментную систему, называемую АТФ-синтетазой..

Это движение протонов в направлении стромы вызывает образование АТФ, начиная с АДФ, процесс, аналогичный тому, который происходит в митохондриях. Синтез АТФ с использованием света называется фотофосфорилированием.

Отсутствующий электрон фотосистемы I заменяется электроном, полученным в результате фотосистемы II. Эти соединения будут использоваться в последующих реакциях углеродной фиксации, в цикле Кальвина.

эволюция

Эволюция фотосинтеза как процесса выделения кислорода позволила нам жить так, как мы ее знаем.

Предполагается, что фотосинтез развился несколько миллиардов лет назад у предка, который дал начало нынешним цианобактериям из аноксического фотосинтетического комплекса..

Предполагается, что эволюция фотосинтеза сопровождалась двумя обязательными событиями: созданием фотосистемы Р₆₈₀ и генезис системы внутренних мембран, без связи с клеточной мембраной.

Существует белок под названием Vipp1, необходимый для образования тилакоидов. Действительно, этот белок присутствует в растениях, водорослях и цианобактериях, но отсутствует в бактериях, которые осуществляют аноксический фотосинтез.

Считается, что этот ген может возникать путем дупликации гена у возможного предка цианобактерий. Существует только один случай цианобактерий, который способен к фотосинтезу с кислородом и не обладает тилакоидами: вид Gloeobacter violaceus.

Источник