к какой ткани относятся фотосинтезирующие клетки зеленого листа
Bio-Lessons
Образовательный сайт по биологии
Растительные ткани
Группы клеток, сходные по строению, происхождению и выполняемым функциям, образуют ткани. Из тканей построены органы и системы органов. Разные органы растений вместе образуют единый организм:
группа клеток —> ткань —> орган —> организм
У растений различают 6 видов тканей: образовательную, покровную, основную, опорную, проводящую и выделительную.
1. Образовательная ткань находится на верхушке побега и на верхушке корня (рис.1). Ее клетки плотно прилегают друг к другу. У них тонкие оболочки. За счет деления клеток растения растут. Рост побега в длину и разрастание листьев, утолщение стеблей и корней, восстановление поврежденных мест деревьев — функции образовательной ткани. Из клеток образовательной ткани образуются все другие виды тканей.
Со временем клетки утрачивают способность делиться. Они становятся клетками постоянных тканей, таких как покровные, основные, проводящие и др.
Рис.1 Образовательная ткань
2. Покровная ткань формируется на поверхности органов (рис.2). Она представлена кожицей, пробкой и коркой. Защищает растения от высыхания, солнечных ожогов, неблагоприятных условий внешней среды.
Клетки кожицы — эпидермис — образуются на всех молодых органах растений. Эпидермис обеспечивает газообмен, испарение, всасывание, предохраняет органы растений от высыхания. Но для зимующих растений это ненадежная защита. Вместо него перед наступлением зимы образуется пробка. Эта многослойная ткань состоит из мертвых, плотно прилегающих друг к другу клеток. Она защищает растения.
Корка — это наружная часть коры. Как и пробка, она состоит из мертвых клеток и защищает стволы и ветви от излишнего испарения, перегрева, вымерзания, ожога солнечными лучами, объедания животными.
Рис.2 Покровная ткань
3.Основная ткань состоит из живых клеток и образует основу всех органов растения (рис.3).
В зависимости от функции она подразделяется на фотосинтезирующую и запасающую.
Клетки фотосинтезирующей ткани содержат хлоропласты. В них осуществляется фотосинтез. Основная масса этой ткани сосредоточена в листьях, меньшая часть — в молодых зеленых стеблях.
Запасающая ткань плодов, семян, стеблей, луковиц, листьев, корнеплодов, корневищ участвует в накоплении питательных веществ, которые необходимы прежде всего многолетним растениям.
Часть клеток основной ткани служит для запасания воды. Водоносная ткань содержится в основном в стеблях и листьях растений пустынных мест обитания и солончаков, например в стеблях кактусов или листьях алоэ.
Воздухоносная ткань рыхлая. У нее хорошо развиты межклеточные пространства (межклетники), в которые проникает воздух. Особенно хорошо они сформированы у растений, произрастающих в воде (водные и болотные) и на глинистой почве. По воздухоносным межклетникам кислород доставляется к тем частям растения, связь которых с атмосферой затруднена.
Рис.3 Основная ткань
4.Опорная, или механическая, ткань выполняет у растений функцию каркаса, опоры (рис.4). Она находится в стеблях, листьях и плодах растений. Опорная ткань придает упругость и прочность всем органам растений. Поэтому при сильном ветре не ломаются хрупкие стебли, не разрываются большие листовые пластинки и листья не срываются с деревьев.
Рис.4 Опорная (механическая) ткань
В мякоти плодов груши, айвы, рябины, в семенах пальмы, в косточках вишни, сливы, абрикоса, персика встречаются каменистые клетки. Они тоже являются опорной тканью.
В органах молодых растений опорная ткань развивается не сразу. Например, косточки незрелых фруктов — сливы, вишни, абрикоса — мягкие, беловатого цвета. По мере созревания плодов их оболочка темнеет и становится твердой. Семена от повреждений защищает опорная ткань, состоящая сначала из живых клеток. Позже они теряют цитоплазму, стенки утолщаются и древеснеют.
В размещении механической ткани в растительных органах существует особая закономерность. Изучая ее, человек учится у растений создавать прочные, экономичные, радующие глаз здания, башни, мосты, которые к тому же будут естественно вписываться в окружающую среду.
5. Функции проводящей ткани заключаются в проведении воды и питательных веществ из одного органа растения в другой. Она состоит из двух частей (рис.5). Одна часть — ксилема, или древесина, — обеспечивает восходящий поток и доставляет воду и минеральные соли от корней в надземную часть растения. Клетки древесины представляют собой полые трубки (сосуды) с одеревеневшими мертвыми стенками. В сосудах имеются отверстия, через которые вдоль всего сосуда осуществляется движение жидкости. Другая часть — флоэма, или луб, — обеспечивает нисходящий поток, т. е. проведение образовавшихся в листьях органических веществ в подземные органы. В состав луба входят ситовидные трубки и клетки-спутницы. Луб и древесина расположены в стебле, корне, жилках листьев.
Рис.5 Ксилема. Флоэма.
Органические вещества, образованные в листьях, доставляются к стеблям, корням, точкам роста, плодам, семенам по ситовидным трубкам (рис.6). Клетки ситовидных трубок живые. В поперечных перегородках члеников ситовидных трубок имеется большое количество мелких отверстий, как в сите. У растений элементы проводящей, опорной и запасающей тканей образуют проводящие, или сосудисто-волокнистые, пучки. Они хорошо видны в листьях в виде жилок, распространены в стебле, корнях и плодах.
Рис.6 Проводящая ткань
Осенью отверстия перегородок ситовидных трубок затягиваются мозолистым веществом, и ток органических веществ по трубке прекращается. Растение впадает в состояние покоя. Весной мозолистое вещество растворяется, и ток по ситовидным трубкам возобновляется. Проводящая ткань осуществляет связь между корнем и побегом.
6. Выделительная ткань. Известно, что у растений нет специальных выделительных органов, как у животных. Но выделительные ткани есть у большинства растений. Ими представлены смоляные и эфирно-масляные ходы, железы, железистые волоски (рис. 7). нектарники и т. д. Растения выделяют ароматические и сахаристые вещества, привлекающие насекомых-опылителей. Эфирные масла защищают растения от поедания травоядными животными.
Рис.7 Выделительная ткань
Группы клеток, сходные по строению, происхождению и выполняемым функциям, образуют ткани. Из тканей построены органы и системы органов. Разные органы растений вместе образуют единый организм. Рост побега в длину и разрастание листьев, утолщение стеблей и корней, восстановление поврежденных мест деревьев функции образовательной ткани. Из клеток образовательной ткани образуются все другие виды тканей. Покровная ткань защищает растения от высыхания, солнечных ожогов, неблагоприятных условий внешней среды. Основная ткань состоит из живых клеток и образует основу всех органов растения. Опорная, или механическая, ткань выполняет у растений функцию каркаса, опоры.
Функции проводящей ткани заключаются в проведении воды и питательных веществ из одного органа растения в другой. У растений нет специальных выделительных органов. Но выделительные ткани есть у большинства растений. Ими представлены смоляные и эфирно-масляные ходы, железы, железистые волоски.
Биологический русско-английский глоссарий
Биология в лицее
Site biology teachers lyceum № 2 Voronezh city, Russian Federation
Многообразие типов клеток появилось в растительном мире в длительном процессе эволюции (от лат. эволютио – «развертывание») – изменении во времени. У первых организмов Земли все клетки были почти одинаковыми. Позднее появились водоросли, мхи, папоротниковидные растения. У этих растений клетки имеют специфическое строение. Поэтому можно достаточно точно определить, растениям какой группы они принадлежат. Однако общее строение клетки у всех растений примерно одинаково.
Клетки с одинаковыми свойствами образуют у растений хорошо различимые группы. Одни группы обеспечивают рост растения, другие – питание, третьи – проведение веществ в организме.
В некоторых тканях клетки лежат очень близко друг к другу, в других – рыхло. Промежутки, образующиеся между клетками, называют межклеточными пространствами (или межклетниками). Не только клетки, но и межклетники входят в состав ткани. У высших растений различают ткани: образовательные, основные (фотосинтезирующие и запасающие), покровные, проводящие, механические.
Основная ткань выполняет такие функции в организме растения, как создание и накопление веществ. Например, в основной ткани находится пигмент хлорофилл, а значит, создается органическое вещество и запасается энергия солнечного излучения. Ткань, в которой образуются (синтезируются) органические вещества, преимущественно находится в мякоти листа.
Ткани, в клетках которых накапливаются запасные вещества, называют запасающими тканями. Пример запасающих тканей – мякоть плодов.
Рассматривая клетки листа элодеи, мы познакомились с примером фотосинтезирующей ткани. В прозрачной цитоплазме клеток этой ткани так много хлоропластов, что порой трудно рассмотреть ядро.
Запасающие и фотосинтезирующие ткани объединяют в одну группу основных тканей, т.к. они действительно обладают сходными функциями – создания и накопления веществ.
Покровная ткань защищает снаружи все органы растения. Клетки покровной ткани могут быть плотно сомкнутыми между собой. Например, в кожице, которая покрывает листья и молодые побеги, эти клетки с очень тонкой, прозрачной клеточной оболочкой легко пропускают солнечный свет в глубь растения. В корнях и стеблях оболочки клеток покровной ткани (пробки) могут опробковевать. Покровная ткань защищает растение от высыхания, перегрева и от механических повреждений.
Проводящая ткань образует в теле растения непрерывную разветвленную сеть, соединяющую все его органы в единую систему – от тончайших корешков до молодых побегов, почек и кончиков листа.
Механическая ткань образована клетками с очень прочными оболочками. Благодаря ей растения могут противостоять большим механическим нагрузкам (например, переносить раскачивание ствола порывами ветра, удерживать тонкими стеблями и ветвями огромные кроны деревьев).
Таким образом, ткани растений выполняют различные функции, они тесно взаимодействуют друг с другом, обеспечивая существование и развитие организма.
Разнообразие тканей обусловлено их различными функциями и особенностями клеток, входящих в них.
Интерактивный урок-тренажёр «Ткани растений». (Выполните все задания урока)
Что такое фотосинтез и почему он так важен для нашей планеты
Фотосинтез — один из самых важных биологических процессов на Земле. Благодаря фотосинтезу живые организмы получают кислород, необходимый для дыхания, а сами растения создают полезные органические вещества для своей жизнедеятельности. В этой статье мы поговорим о том, что обозначает фотосинтез, как он происходит и что образуется в процессе фотосинтеза.
Что такое фотосинтез
Фотосинтез — процесс, при котором в клетках, содержащих хлорофилл, под действием энергии света образуются органические вещества из неорганических. При фотосинтезе растение поглощает углекислый газ и воду, синтезирует органические вещества и выделяет кислород, как побочный продукт фотосинтеза.
Процессы фотосинтеза идут в тканях, содержащих хлоропласты, — преимущественно, в листе, на который приходится большая часть процессов фотосинтеза. Такая ткань называется хлоренхима, или мезофилл.
Строение хлоропластов
Чтобы понять, что происходит в растении при фотосинтезе, изучим подробнее хлоропласты. Хлоропласты — это особые пластиды растительных клеток, в которых происходит фотосинтез. Основные элементы структурной организации хлоропластов высших растений представлены на рис.1.
Хлоропласт — это двумембранный органоид. Внешняя мембрана проницаема для большинства органических и неорганических соединений. Она содержит специальные транспортные белки, благодаря которым нужные для работы хлоропласта пептиды и другие вещества попадают в него из цитоплазмы. Внутренняя мембрана обладает избирательной проницаемостью и способна контролировать, какие именно вещества попадут во внутреннее пространство хлоропласта.
Для хлоропластов характерна сложная система внутренних мембран, позволяющая пространственно организовать фотосинтетический аппарат, упорядочить и разделить реакции фотосинтеза, несовместимые между собой, и их продукты. Мембраны образуют тилакоиды, которые, в свою очередь, собираются в «стопки» — граны. Пространство внутри тилакоидов называется внутритилакоидным пространством, или люменом.
Внутреннее пространство хлоропласта между гранами заполняет строма — гидрофильный слабоструктурированный матрикс. В строме содержатся необходимые для реакций синтеза сахаров ферменты, а также рибосомы, кольцевая молекула ДНК, крахмальные зёрна.
Пигменты хлоропластов
Что происходит во время фотосинтеза? На молекулярном уровне фотосинтез обеспечивают особые вещества — пигменты, благодаря которым энергия солнечного света становится доступной для биологических систем. У фотосинтезирующих организмов можно выделить три основные группы пигментов:
В хлоропластах пигменты ассоциированы с белками с помощью ионных, водородных и других типов связей. Не стоит забывать, что у растений есть множество других пигментов, находящихся не в хлоропластах и не принимающих участие в фотосинтезе — например, антоцианы.
Хлорофилл
Хлорофиллы выполняют функции поглощения, преобразования и транспорта энергии света. Лучше всего хлорофиллы поглощают свет в синей (430—460 нм) и красной (650—700 нм) областях спектра. Зелёную область спектра хлорофиллы эффективно отражают, что придаёт растению зелёный цвет.
Интересно, что строение молекулы хлорофилла схоже со строением гемоглобина, но центром молекулы хлорофилла является ион магния, а не железа.
Основными хлорофиллами высших растений являются хлорофилл a и хлорофилл b, они входят в состав реакционных центров фотосистем и светособирающих комплексов мембран тилакоидов хлоропластов. Светособирающие комплексы улавливают кванты света и передают энергию к фотосистемам I и II. Фотосистемы — это пигмент-белковые комплексы, играющие ключевую роль в световой фазе фотосинтеза.
Каротиноиды
Каротиноиды — это жёлтые, оранжевые или красные пигменты. В зелёных листьях каротиноиды обычно незаметны из-за наличия в листьях хлорофилла. При разрушении хлорофилла осенью именно каротиноиды придают листьям характерную жёлто-оранжевую окраску.
Каротиноиды химически представляют собой 40-углеродную цепь с двумя углеродными кольцами по краям цепи. В строении ксантофиллов, в отличие от каротинов, присутствуют спиртовые, эфирные или альдегидные группы.
Учите биологию вместе с домашней онлайн-школой «Фоксфорда»! По промокоду BIO72021 вы получите бесплатный доступ к курсу биологии 7 класса, в котором изучается тема фотосинтеза.
Что происходит в процессе фотосинтеза
Как уже было сказано ранее, в ходе фотосинтеза в хлоропластах под действием солнечного света образуются органические вещества.
Процесс фотосинтеза можно разделить на две фазы:
В ходе световой фазы фотосинтеза образуется энергия в виде АТФ и универсальный донор атома водорода — восстановитель НАДФН (НАДФ·Н2). Эти вещества необходимы для протекания темновой фазы. Также образуется побочный продукт — кислород. Световая фаза может проходить только на мембранах тилакоидов и на свету.
Благодаря сложному биохимическому процессу — циклу Кальвина — в темновую фазу фотосинтеза образуются органические вещества (сахара). Темновая фаза проходит в строме хлоропластов и на свету, и в темноте. Темновые ферментативные процессы протекают медленнее, чем световые, поэтому при очень ярком освещении скорость протекания фотосинтеза будет полностью определяться скоростью темновой фазы. Схемы процессов фотосинтеза представлены на рис.2. Подробное описание процессов смотри далее.
Световая фаза фотосинтеза
Чтобы лучше понять, что происходит во время фотосинтеза, разберём фазы фотосинтеза. Световая фаза фотосинтеза включает в себя фотохимические и фотофизические процессы, и может быть поделена на три этапа:
Для того чтобы понять, что происходит во время фазы фотосинтеза, рассмотрим эти процессы подробнее. Кванты света улавливаются светособирающими комплексами фотосистемы I — молекула хлорофилла в составе светособирающего комплекса переходит в возбуждённое состояние, и энергия передаётся в реакционный центр фотосистемы I. Происходит возбуждение молекул хлорофилла фотосистемы I, отщепляется электрон. Пройдя по цепочке внутренних компонентов фотосистемы I и внешних переносчиков, электрон в конце концов попадает к НАДФ+ — образуется восстановитель НАДФН. Получается, что хлорофилл фотосистемы I отдал электрон и приобрёл положительный заряд, и для дальнейшего функционирования необходимо восстановить нейтральность молекулы, получить электрон, чтобы закрыть «дырку». Этот электрон приходит от фотосистемы II.
На светособирающие комплексы фотосистемы II попадают кванты света — происходит возбуждение молекулы хлорофилла фотосистемы II, молекула хлорофилла отдаёт электрон и переходит в окисленное состояние. Нехватку электрона хлорофилл восполняет благодаря фотолизу воды, при этом образуется протоны H+, а также важный побочный продукт фотосинтеза — кислород. По цепи переносчиков электрон от хлорофилла фотосистемы II попадает к хлорофиллу реакционного центра фотосистемы I и восстанавливает его. Теперь этот хлорофилл может снова поглощать энергию кванта света и отдавать электрон в электрон-транспортную цепь.
Протоны, попадающие во внутритилакоидное пространство, используются для синтеза АТФ. С помощью фермента АТФ-синтазы за счёт градиента протонов образуется АТФ из АДФ и фосфата. Под градиентом понимают неравномерное распределение: во внутритилакоидном пространстве H+ больше, в строме — меньше. Поэтому частицы стремятся проникнуть в строму, переходят в неё через АТФ-синтазу, а в процессе пути сквозь белковый комплекс отдают ему часть энергии, которая и используется для синтеза АТФ.
Темновая фаза фотосинтеза
Что образуется при фотосинтезе в темновую фазу? В строме хлоропластов с помощью энергии АТФ и восстановителя НАДФН, полученных в световую фазу, образуются простые сахара, из которых в ходе других процессов образуется крахмал. Ферментативные процессы не нуждаются в наличии света. Важнейший процесс, происходящий в темновую фазу фотосинтеза, — фиксация углекислого газа воздуха. Синтез и превращения сахаров в хлоропластах имеют циклический характер и носят название цикл Кальвина.
В нём можно выделить три этапа:
В строме хлоропластов находится производное простого пятиуглеродного сахара рибозы. С помощью особого фермента (Рубиско) к производному рибозы присоединяется CO2 (реакция карбоксилирования) — образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое быстро распадается на две трехуглеродные молекулы. Дальше, с затратой АТФ и НАДФН, полученных в ходе световых процессов, трехуглеродное соединение модифицируется — образуется восстановленное соединение с атомом фосфора и альдегидной группой в составе. Теперь перед клеткой стоит проблема: необходимо получить шестиуглеродное соединение — глюкозу для синтеза крахмала, а также пятиуглеродное — производное рибозы для того, чтобы эти процессы могли начаться заново. Для решения этих проблем в фазу регенерации из полученных ранее трехуглеродных соединений под действием ферментов образуются четырёх-, пяти-, шести- и семиуглеродные сахара. Из шестиуглеродной молекулы образуется глюкоза, из которой синтезируется крахмал. Из пятиуглеродной молекулы образуется производное рибозы и цикл замыкается. Остальные сахара также используются клеткой в других биохимических процессах.
Отдельно стоит сказать про крайне важный фермент первой фазы цикла Кальвина — рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилазу (Рубиско). Это сложный фермент, состоящий из 16 субъединиц, с молекулярной массой в 8 раз больше, чем у гемоглобина. Является одним из важнейших ферментов в природе, поскольку играет центральную роль в основном механизме поступления неорганического углерода (из CO2) в биологический круговорот. Содержание Рубиско в листьях растений очень велико, он считается самым распространённым ферментом на Земле.
Значение фотосинтеза
В процессе фотосинтеза энергия света заключается в энергию химических связей органических веществ. Поэтому фотосинтез служит первичным источником почти всей энергии, используемой живыми организмами в процессе жизнедеятельности. Практически все живые организмы, за исключением хемосинтетиков, так или иначе пользуются теми продуктами, что выделяются при фотосинтезе.
За счёт фотосинтеза сформировалась и поддерживается пригодная для дыхания атмосфера с высоким содержанием кислорода.
Фиксация углекислого газа в ходе фотосинтеза служит главным местом входа неорганического углерода в биогеохимический цикл. Также ассимиляция CO2 препятствует перегреву Земли, предотвращая парниковый эффект.
Заключение
Каждый год на нашей планете благодаря фотосинтезу производится около 200 миллиардов тонн кислорода, из которого образуется озоновый слой, защищающий от ультрафиолетовой радиации. Фотосинтез помогает поддерживать состав атмосферы и препятствует увеличению количества углекислого газа. Без растений и кислорода, который они выделяют в процессе фотосинтеза, жизнь на нашей планете была бы просто невозможна.
БИОЛОГИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ЦЕНТРА ПЕДАГОГИЧЕСКОГО МАСТЕРСТВА
Ткани высших растений
Автор статьи Вислобоков Н.А.
Ткань – это совокупность клеток, имеющих общее происхождение, положение и выполняющих общую функцию. Перед тем как разбираться во всем разнообразии тканей высших растений, следует вспомнить строение растительной клетки и ее отличия от животных клеток. Клетки высших растений состоят из клеточной оболочки (клеточной стенки), протопласта (ядра и цитоплазмы) и вакуоли с клеточным соком. В цитоплазме находятся различные органеллы – рибосомы, пластиды, митохондрии, аппарат Гольджи и т.д. Отличительными чертами растительной клетки является наличие целлюлозной клеточной стенки, большой центральной вакуоли с клеточным соком, а также присутствие пластид в цитоплазме. Запасным веществом растительных клеток в отличие от животных является крахмал, а деление клеток происходит с образованием фрагмопласта.
Признаки
Клетки растений
Клетки животных
Немногочисленные крупные с клеточным соком
Многочисленные мелкие пищеварительные или сократительные
С образованием фрагмопласта
Строение растительной клетки. 1 – плазмалемма; 2 – пластида; 3 – клеточная стенка; 4 – цитоплазма; 5 – митохондрия; 6 – плазмодесма; 7 – комплекс Гольджи (диктосомы); 8 — эндоплазматическая сеть; 9 — оболочка ядра; 10 – ядрышко; 11 – ядро; 12 – тонопласт (оболочка вакуоли); 13 – вакуоль.
Ткани высших растений можно классифицировать по-разному. Так, можно различать простые и сложные ткани. Простые ткани сложены одинаковыми клетками. Например, к простым тканям относятся склеренхима, паренхима и хлоренхима. Сложные ткани состоят из разных клеток (проводящих, механических, запасающих). Примерами сложных тканей могут служить флоэма и ксилема. Также ткани можно разделить по происхождению на первичные и вторичные – образовавшиеся в результате деятельности первичных или вторичных меристем соответственно (например, первичная ксилема и вторичная ксилема). Говоря о разнообразии тканей высших растений, чаще всего прибегают к классификации, основанной на их функциях в организме растения. Так, ткани растений разделяют по выполняемым ими функциям на следующие группы:
Покровные ткани
Эпидерма – первичная покровная ткань высших растений. Она состоит из одного слоя клеток, расположенных на поверхности тела растения. Клетки эпидермы плотно сомкнуты друг с другом (без межклетников), а их клеточные стенки, обращенные к внешней среде утолщены. Снаружи эпидерма покрыта неклеточным слоем – кутикулой. Кутикула состоит из воскоподобных веществ и играет важную роль в защите растения от излишнего испарения. В составе эпидермы также можно встретить разнообразные волоски (трихомы). Трихомы могут быть одноклеточными или многоклеточными, простыми (в виде простого волоска) или сложной формы (разветвленные, звездчатые, Т-образные и т.д.). Важной частью эпидермы также являются устьица. Устьице состоит из двух замыкающих клеток обычно бобовидной формы, между которыми находится устьичная щель, способная открываться и закрываться. Устьица выполняют две важные функции – регулируют интенсивность испарения, а также через устьичную щель осуществляется газообмен растения с внешней средой. Следует отметить, что эпидерма – это «прозрачная» ткань, в основных клетках эпидермы отсутствуют хлоропласты. Однако в замыкающих клетках устьиц хлоропласты есть, они необходимы для их работы по закрыванию и открыванию устьица. Клетки эпидермы, которые прилегают к замыкающим клеткам, называются побочными. По их числу, ориентации и взаимному расположению выделяют разные типы устьичного аппарата. Так, например, различают парацитный, диацитный, анизоцитный, антомоцитный и множество других типов устьичных аппаратов.
Рисунок 1: Эпидерма.
Рисунок 2: Основные типы устьичных аппаратов. 1 – диацитный; 2 –парацитный; 3 –анизоцитный; 4 — аномоцитный.
Вторичная покровная ткань высших растений – это пробка. Пробковый слой обычно образуется на вторично утолщенных стеблях и корнях высших растений. Пробка (она же феллема), образуется в результате работы так называемого пробкового камбия (или феллогена). В феллогене клетки делятся и откладываются наружу, их клеточные стенки утолщаются и суберинизируются (опрбковевают). Суберин – это вещество непроницаемое для воды и воздуха, следовательно, внутреннее содержимое клеток вскоре отмирает. В результате пробковый слой состоит из мертвых клеток и является газо- и водонепроницаемой покровной тканью.
Рисунок 3: Феллема, феллоген, феллодерма.
Механические ткани
Существует две специализированные механические ткани высших растений – склеренхима и колленхима.
Склеренхима, как правило, состоит из клеток вытянутой формы – волокнообразных. Их клеточные стенки утолщаются и лигнифицируются, то есть одревесневают. Живое содержимое клетки впоследствии отмирает. Таким образом, склеренхима – это мертвая ткань, механическую функцию в которой выполняют жесткие клеточные стенки. Склеренхима твердая жесткая ткань и в растении она выполняет армирующую функцию, располагаясь обычно тяжами или слоями. Однако иногда склеренхима может быть представлена в виде отдельных клеток с одревесневшими клеточными стенками, разбросанных в толще некой мягкой ткани (например, паренхимы). Такие клетки называются склереидами. По форме различают разные типы склереид: брахисклереиды, астросклереиды, остеосклереиды и волокнистые склереиды. Все склеренхимные элементы вместе составляют стереом – совокупность всех толстостенных одревесневших клеток растения. Следует также помнить, что отчасти механическую функцию, подобно склеренхиме, выполняет водопроводящая ткань ксилема (в особенности ядровая древесина – вторичная ксилема, прекратившая проводить воду).
Рисунок 1: Склеренхима.
Колленхима также является механической тканью, однако клетки ее остаются живыми. Их клеточные стенки утолщаются, но неравномерно и не одревесневают. Живые клетки упругие, так как находятся под тургорным давлением, а клеточные стенки эластичны, поскольку состоят из полисахаридов. Именно эти свойства и позволяют колленхиме выполнять свою механическую функцию. Таким образом, колленхима – это живая упругая эластичная механическая ткань. Обычно колленхима располагается в тех органах высших растений, которые подвержены изгибу и должны быть упругими. Например, это стебли травянистых растений, особенно если стебель граненый или ребристый, то вдоль граней под эпидермой, скорее всего, располагаются тяжи колленхимы. Также колленхима часто встречается в листьях в черешке и вдоль средней жилки, поскольку именно эти части должны быть эластичными и упругими. Выделяют три типа колленхимы: уголковую (клеточные стенки утолщены в местах контакта трех и более клеток – «в уголках»), пластинчатую (утолщены продольные клеточные стенки) и рыхлую (похожа на уголковую, но с крупными межклетниками).
Рисунок 2: Колленхима. А – рыхлая; Б – пластинчатая; В – уголковая. 1 – первичная; клеточная стенка; 2 – вторичная клеточная стенка; 3 – межклетник; 4 – протопласт.
Ассимилирующие ткани (хлоренхима)
Высшие растения являются фотоавтотрофами, то есть получают питательные органические вещества в результате процесса фотосинтеза. Соответственно, у высших растений существуют ткани, специализированные для того, чтобы в них активно происходил фотосинтез. Такая фотосинтезирующая ткань имеет название хлоренхима, которое происходит от слова «хлор», что значит «зеленый». Действительно, эту ткань несложно узнать по ее зеленому цвету. В клетках хлоренхимы находится много хлоропластов и активно происходит фотосинтез. Эту ткань мы найдем в первую очередь в листьях высших растений, но не стоит забывать, что зеленым может быть и стебель, например, травянистого растения. В листе хлоренхима может быть представлена однородной рыхлой тканью, а может быть дифференцирована на столбчатую и губчатую. Столбчатая хлоренхима состоит из клеток вытянутой формы, которые расположены плотными рядами в один или несколько ярусов. Столбчатая хлоренхима обычно располагается под верхней эпидермой листа, то есть с той стороны, которая наиболее ярко освещена. Такая форма и расположение клеток позволяют ткани наиболее эффективно улавливать солнечный свет, необходимый для фотосинтеза. В некоторых листьях можно найти еще один столбчатый слой у нижней эпидермы. Такая анатомия характерна для растений, листья которых всегда ярко освещены с обеих сторон. Губчатая хлоренхима состоит из округлых и овальных клеток с большими межклетниками, за счет которых ткань вентилируется, в результате чего происходит газообмен, необходимый для фотосинтеза. В листе она обычно прилегает к нижней эпидерме. Хвоинка сосны является видоизмененным листом, и внутри нее также находится хлоренхима. Но ее клетки имеют извилистые очертания, за что хлоренхима называется складчатой. У некоторых мохообразных фотосинтезирующие ткани имеют вид зеленых нитей из одного ряда клеток, а в хлоренхиме антоцеротовых каждая клетка имеет только один очень большой хлоропласт.
Рисунок 1: Хлоренхима.
Рисунок 2: Поперечный срез листа. 1 – эпидерма; 2 – столбчатая хлоренхима; 3 – губчатая хлоренхима; 4 – подустьичная полость; 5 – устьице.
Поглощающие ткани
Высшие растения поглощают воду с помощью специальных тканей. У мохообразных отсутствуют корни, и всасывание воды происходит всей поверхностью тела (например, с помощью гиалиновых клеток у сфагновых мхов) или с помощью ризоидов – длинных тонкостенных клеток. Сосудистые растения имеют корни, поверхность которых покрыта ризодермой (эпиблемой) – специализированной всасывающей тканью. Ризодерма гомологична эпидерме, то есть также формируется из одного внешнего слоя клеток, покрывающих орган. Однако ризодерма не является покровной тканью, поскольку практически не выполняет защитную функцию. Ее клетки тонкостенные и специализируются на поглощении воды и минеральных солей из почвы, поглощение при этом происходит избирательно и с затратой энергии. В ризодерме различают два типа клеток: трихобласты и атрихобласты. У трихобластов наружная часть клетки выпячивается и образует длинный вырост – корневой волосок, служащий для увеличения поверхности всасывания. Корневой волосок выделяет слизь, которая помогает растворять поглощать минеральные вещества из почвы. Атрихобласты не формируют корневых волосков, но также поглощают вещества своей поверхностью.
Рисунок: Ризодерма. А – Продольный разрез корня; Б – Клетки ризодермы. 1 – зона проведения; 2 – зона всасывания; 3 – зона роста; 4 – зона деления; 5 – корневые волоски; 6 – корневой чехлик.
У некоторых тропических эпифитных растений вместо ризодермы развивается веламен. Веламен гомологичен ризодерме, но в отличие от нее является многослойной тканью и состоит из отмерших клеток. Их клеточные стенки имеют спиральные утолщения, которые служат ребрами жесткости, сами клеточные стенки частично разрушаются, а внутреннее содержимое клеток отмирает. В результате получается структура наподобие губки, которая способна впитывать воду из влажного воздуха, тумана или осадков. Таким образом, веламен поглощает вещества пассивно и не избирательно. Направленный и избирательный транспорт воды дальше внутрь корня происходит при участии экзодермы, подстилающей веламен (как, впрочем, и любую ризодерму).
Проводящие ткани (ксилема, флоэма)
Ксилема – сложная ткань, то есть состоит из клеток разной морфологии. В состав ксилемы одновременно входят и проводящие, и механические, и запасающие элементы.
Ксилема проводит воду с растворенными в ней минеральными веществами от корней по всему остальному телу растения. Таким образом, по ксилеме в основном осуществляется восходящий ток. Проводящие элементы ксилемы – это сосуды и трахеиды. Следует помнить, что ксилема голосеменных растений лишена сосудов. Трахеида образуется из клетки удлиненной формы, ее клеточная стенка утолщается и лигнифицируется, то есть одревесневает. Протопласт при этом отмирает и в результате получается мелкий капилляр, по которому может транспортироваться вода. Прочные клеточные стенки предохраняют просвет капилляра от схлопывания. От трахеиды к трахеиде вода транспортируется через специальные поры. Сосуд, по сути, является таким же капилляром, как и трахеида, но более длинным, широкопросветным и многоклеточным. Каждый сосуд состоит из отдельных клеток (члеников сосуда) с одревесневшей оболочкой и отмершим протопластом, между члениками сосуда формируются уже не поры, а перфорационные пластинки (то есть сквозные отверстия). Между сосудами, как и между трахеидами, есть поры, через которые также может транспортироваться вода. Кроме проводящих элементов, в состав ксилемы входят механические волокна – волокна либриформа. Это удлиненные клетки, похожие на трахеиды, однако их клеточные стенки очень сильно утолщены и лигнифицированы. Просвет таких капилляров слишком мал для осуществления транспорта воды, зато толстая и прочная клеточная стенка выполняет механическую функцию подобно склеренхиме. Ксилема в основном состоит из мертвых клеток, обычно небольшой процент живых клеток представлен древесинной паренхимой. Эти клетки в основном выполняют запасающую функцию.
Флоэма, как и ксилема, – это сложная ткань, которая состоит из разных клеток. В состав флоэмы входят проводящие механические и паренхимные (в том числе запасающие) элементы.
Флоэма транспортирует раствор питательных веществ, в основном это углеводы, образовавшиеся в результате фотосинтеза. Поскольку фотосинтез происходит преимущественно в листьях, а питательные вещества нужно доставлять во все части растения, в том числе и в корни, по флоэме преимущественно осуществляется нисходящий ток веществ. Проводящими элементами являются ситовидные клетки. Это живые клетки, они имеют вытянутую форму, а в их стенках формируются так называемые ситовидные поля. Ситовидное поле – это участок клеточной стенки, где близко друг к другу расположено множество плазмодесм. Через ситовидные поля происходит транспорт веществ от одной ситовидной клетки к другой. У покрытосеменных растений проводящими элементами флоэмы являются ситовидные трубки. Ситовидная трубка – это более длинная многоклеточная проводящая структура. Состоит она из одного ряда клеток, называемых члениками ситовидной трубки. В местах контакта члеников друг с другом формируются ситовидные пластинки – участки клеточной стенки, где расположено одно или несколько сближенных ситовидных полей. Вещества транспортируются по внутреннему содержимому живой клетки. Однако в ситовидных элементах деградируют многие органеллы, в том числе и ядро. Таким образом, ситовидная клетка и членик ситовидной трубки находятся в «полуживом» состоянии. При этом существуют специальные клетки, которые поддерживают ситовидные элементы в этом состоянии, обеспечивают и регулируют их жизнедеятельность. Такие клетки называются клетками-спутницами у члеников ситовидных трубок, а ситовидные клетки поддерживают специальные клетки Страсбургера. Кроме проводящих элементов во флоэме, как и в ксилеме, находятся паренхимные (запасающие) клетки, а также механические элементы (лубяные волокна). Волокна обычно представлены удлиненными клетками с толстой одревесневшей клеточной стенкой.
Запасающие ткани (запасающая паренхима)
Запасающие ткани высших растений бывают различными по происхождению, также различия заключаются в том, какие именно вещества и в какой части клетки запасаются.
Главное запасное вещество высших растений – это крахмал. Крахмал синтезируется и откладывается в виде зерен в специальных пластидах – амилопластах. Крахмальные зерна увеличиваются в размере и растягивают пластиду. В результате клетка такой запасающей ткани содержит множество крупных зерен крахмала – примером может служить запасающая ткань в клубне картофеля.
Если растение запасает питательные вещества не на очень долгий срок, то они могу откладываться в виде сахаров в вакуолях клеток. Например, в сочной ткани многих плодов. Сочный плод рассчитан на то, что его съест некое животное, а значит, он должен быть привлекательным для него – питательным и сладким.
В эндосперме некоторых семян запасание происходит за счет утолщения клеточной стенки, в которой откладывается гемицеллюлоза.
При прорастании семени клетки частично растворяют свои клеточные стенки и потребляют углеводы, из которых она состоит. В качестве запасного вещества может выступать белок. Он может откладываться в вакуолях (алейрон) или в лейкопластах. В цитоплазме запасаются жиры в виде сферосом.
Кроме питательных веществ, ткань может запасать воду. Клетки водоносной ткани бывают ослизнены и имеют крупные вакуоли, в которых сохраняется влага.
Рисунок: Запасающая паренхима клубня картофеля. 1 – крахмальные зерна.
Основные ткани (основная паренхима)
К системе тканей основной паренхимы традиционно относят все ткани, образованные из основной меристемы (не являющиеся покровными и проводящими) то есть запасающие, фотосинтезирующие и т.д. Однако эти ткани специализированы на выполнении конкретной функции и рассматриваются обычно отдельно. Основной паренхимой в узком смысле называют ткань, состоящую из рыхло расположенных более или менее шарообразных клеток.
Между клетками есть заметные межклетники.
Данная ткань не специализирована для выполнения какой-то определенной функции, это структурная ткань, заполняющая пространство того или иного органа. Поскольку клетки основной паренхимы живые, их клеточные стенки не лигнифицированы, а в цитоплазме есть полный набор клеточных органелл, при необходимости она может становиться запасающей, водоносной или фотосинтезирующей тканью.
Также основная паренхима может проявлять меристематическую активность – клетки могу начать делиться. Со временем клеточные стенки паренхимы могут одревесневать, тем самым начиная выполнять механическую функцию.
Таким образом, основная паренхима – это неспециализированная структурная ткань, которая может специализироваться при определенных условиях.
Рисунок: Основная паренхима.
Образовательные ткани
Массив ткани, в которой происходят клеточные деления в теле высшего растения, следует назвать образовательной тканью или меристемой. Образовательные ткани не являются постоянными. Клетки меристемы недифференцированные и не специализированные, у них тонкие клеточные оболочки. Данные клетки делятся и в дальнейшем преобразуются в ту или иную специализированную ткань.
Высшие растения имеют верхушечный рост, их побеги (и корни) нарастают за счет верхушечной или апикальной меристемы. Рассмотрим апикальную меристему стебля. Это массив делящихся клеток на вершине растущей оси побега, ниже апекса ткань разделяется на три отдельные меристемы: протодерму, прокамбий и основную меристему. Протодерма – это один поверхностный слой клеток меристемы. Из протодермы в дальнейшем формируется эпидерма. Прокамбий представлен тяжами клеток, которые дифференцируясь, становятся проводящими тканями (формируют проводящие пучки). Остальные ткани стебля (паренхима, хлоренхима, склеренхима и т.д.) формируются из основной меристемы.
Рисунок 1: Апикальная меристема стебля.
У высших растений выделяют две вторичные латеральные меристематические ткани – камбий и феллоген. Камбий (или сосудистый камбий) закладывается в проводящих пучках стебля или корня между флоэмой и ксилемой. В результате клеточных делений внутрь откладывается ткань, дифференцирующаяся в ксилему, а наружу – будущая флоэма. За счет работы камбия происходит процесс вторичного утолщения стебля или корня. Соответственно, сформированные камбием проводящие ткани будут называться вторичными – вторичная ксилема и вторичная флоэма. Следует помнить, что при вторичном утолщении камбиальная зона возникает не только внутри проводящих пучков, но и формируется так называемый межпучковый камбий. В результате на поперечном срезе камбий имеет вид общего меристематического кольца.
Рисунок 2: Камбий. 1 – эпидерма; 2 – паренхима; 3 – флоэмные волокна; 4 – флоэма; 5 – пучковый камбий; 6 – ксилема; 7 – межпучковый камбий.
Феллоген (или пробковый камбий) возникает в корнях и стеблях растений при их вторичном утолщении. При утолщении эпидерма и впоследствии первичная кора опадает и отмирает, покровную функцию в данном случае выполняет пробковый слой, формируемый феллогеном. В результате клеточных делений в феллогене, наружу откладываются клетки феллемы (или пробка). Феллоген снизу подстилается слоем клеток – феллодермой. Комплекс из трех данных тканей носит название перидерма.
Рисунок 3: Феллема, феллоген, феллодерма.
Секреторные ткани (железистые волоски, смоляные ходы)
Секреторные (или выделительные) структуры высших растений очень разнообразны как по строению, так и по происхождению. Они делятся на две группы: экзогенные и эндогенные.
Экзогенные секреторные структуры расположены на поверхности тела растения. К ним относятся гидатоды – структуры, выделяющие капельно-жидкую воду. Их наличие характерно для растений, обитающих в условиях повышенной влажности. К гидатоде подходят проводящие элементы ксилемы, по которым транспортируется вода. Также к экзогенным структурам относятся различные железистые волоски или более крупные многоклеточные железки. Они, как правило, выделяют эфирные масла, которые скапливаются под кутикулой наружных клеток структуры. Нектарники также являются экзогенными секреторными структурами. Они выделяют секрет богатый сахарами, сахара поступают в нектарники по флоэмным элементам. Различают флоральные (расположенные в цветке) и экстрафлоральные нектарники.
Эндогенные секреторные структуры находятся внутри тела растения. Они бывают одноклеточные и многоклеточные. Одноклеточные структуры могут быть разнообразными по содержанию – это слизевые, кристаллоносные, масляные клетки, одноклеточные млечники, а также прочие клетки, накапливающие в себе те или иные вещества. Многоклеточные эндогенные структуры обычно выделяют секрет в некую полость, представляющую собой межклетник. По типу межклетников различают схизогенные и лизигенные вместилища. По типу содержащегося в них секрета различают смоляные, слизевые, камеденосные ходы и т.д. К многоклеточным структурам также относят млечники. Они состоят из трубчатых клеток, внутри которых находится млечный сок. Если концевые стенки трубчатых клеток деградируют, то такой млечник называют нечленистым.
Рисунок: Секреторные структуры.
Вентиляционные ткани (аэренхима)
Аэренхима – это вентиляционная ткань или ткань проветривания. Главную функцию аэренхимы выполняют крупные межклетники, по которым и циркулирует воздух. Воздух необходим высшим растениям как для дыхания, так и для процессов фотосинтеза. Наличие аэренхимы характерно для водных или околоводных высших растений. Воздух, находящийся в системе полостей аэренхимы, не только вентилирует все части растения (в особенности подводные), но и придает им плавучесть, как, например, листьям кувшинки.
Аэренхима обычно имеет вид системы полостей с однослойными стенками. Клетки, слагающие стенки полостей могут иметь вытянутую форму или же могут быть шарообразной формы. Сами полости при этом в некоторых местах имеют тонкие пленчатые перегородки из одного ряда мелких клеток. Клетки этих перегородок имеют звездчатую форму, таким образом, между «лучей» данных клеток остаются мелкие отверстия в пленке (межклетники). Данные перегородки не мешают выполнять вентиляционную функцию аэренхиме, пропуская воздух через эти мелкие отверстия. Однако, если произойдет повреждение и полость начнет заполняться водой, то такая перегородка не попустит капельно-жидкую воду, поскольку поверхностное натяжение жидкости не позволит ей пройти сквозь мелкие отверстия. Такая аэренхима встречается у кувшинки, ириса, рдеста и т.д.
В другом случае аэренхима может быть целиком представлена только звездчатыми клетками. Такие клетки формируют трехмерную рыхлую ткань, похожую по консистенции на вату. Между «лучей» этих клеток также формируется одно большое общее межклеточное пространство, по которому циркулирует воздух. Такой тип аэренхимы характерен для ситников, осок, некоторых злаков и т.д. Также рыхлая аэренхима, многократно преломляя свет, придает белый цвет лепесткам некоторых растений.
Рисунок: Аэренхима. А – аэренхима на поперечном срезе стебля; Б – клетки пленчатой перегородки, разделяющей полости аэренхимы; В – аэренхима из трехмерно расположенных звездчатых клеток.
Вентиляционная ткань выполняет свою функцию за счет многочисленных увеличенных межклетников. Стоит помнить, что межклетники по типу происхождения делятся на три типа. Схизогенные межклетники образовались в результате простого расхождения клеток в пространстве. Лизигенные полости формируются в результате деградации (лизиса) некоторых клеток. Крупные рексигенные полости являются результатом механического разрыва тканей, например, в центре черешков или стеблей некоторых растений.