к какой системе относится глаз у рыб

Акваловер

Аквариумистика — аквариум новичкам, аквариум любителям, аквариум профессионалам

Органы зрения. Глаза рыб

Самое читаемое

Хотя рыбы и имеют развитые органы чувств, зрение или способность к рецепции электромагнитного излучения определенного спектра играет важную роль в их жизни. Клетки сетчатки глаз рыбы по составу сходны с человеческими.

Орган зрения рыб — конечно же, глаз, состоящий из шарообразного хрусталика, приближенного к плоской роговице и расположенный сбоку головы. Характерные особенности рыбьего зрения: близорукость; возможность видеть в нескольких направлениях одновременно.

Угол зрения рыб таков: около 150° по вертикали и до 170° по горизонтали.
Зрение рыбы монокулярно: каждый глаз видит самостоятельно. Для того чтобы разглядеть что-либо обеими глазами, рыба быстро поворачивается. Двумя глазами она видит очень узкую конусообразную площадь, находящуюся впереди.

Многие рыбы имеют выступающий из отверстия зрачка хрусталик, что увеличивает поле зрения. Спереди монокулярное зрение каждого глаза перекрывается, и образуется на 15–30° бинокулярное зрение. Основной недостаток монокулярного зрения — неточная оценка расстояния.
Глаз рыбы имеет три оболочки: 1) склера (наружная); 2) сосудистая (средняя); 3) сетчатка, или ретина (внутренняя).

Наружная оболочка склера защищает глаз от механических повреждений, образуя прозрачную плоскую роговицу.
Сосудистая оболочка обеспечивает кровоснабжение глаза. В передней части глаза сосудистая оболочка переходит в радужную, в которой в свою очередь располагается зрачок, с входящим в него хрусталиком.
В сетчатке находятся: 1) пигментный слой (пигментные клетки); 2) светочувствительный слой (светочувствительные клетки: палочки и колбочки); 3) два слоя нервных клеток; палочки и колбочки для восприятия света в темноте и цветоразличения.

По количеству этих палочек и колбочек (светочувствительных клеток) в сетчатке рыб делят на дневных и сумеречных.

Еще одна характерная особенность зрения рыбы: оно цветовое. Ученые установили, что некоторые виды рыб различают до 20 цветов. У хищников цветовое зрение развито лучше, чем у травоядных. Многие рыбы воспринимают диапазон световых волн даже шире чем человек. Рыба может частично видеть и ультрафиолетовое излучение. В целом же, спектр видимого излучения света у разных видов рыб различен.

В среднем, рыба хорошо видит в прозрачной, освещенной солнцем воде, однако некоторые виды приспособились видеть в сумерках и в мутной воде. Такие виды рыб имеют особое строение глаз. Однако и в прозрачной воде максимальная видимость у рыбы — 10-14 метров. Наиболее точная видимость — в пределах 2 метров.

Преломление световых волн в воде — достаточно сложная тема, и на разных глубинах преобладают разные волны спектра света, поэтому у рыбы развивается восприимчивость к различным видам спектральных волн света. Но в среднем, диапазон восприятия световых волн рыб составляет 400–750 нм.

В отличие от человека, зрение не играет главную роль среди органов чувств рыбы. Поврежденные или отсутствующие органы зрения рыбы (например, при диплостоматозе) неплохо компенсируются другими органами: боковой линией, органами обоняния, вкуса.

Рыбы, живущие в особых условиях, например, глубоководные виды, часто имеют отличное от большинства рыб строение органов зрения, либо не имеют их вообще. Оказавшись на воздухе, рыба не видит почти ничего.

Источник

Как видят рыбы

Человек получает свыше 90% информации о внешнем мире через зрение – остальные органы чувств выполняют преимущественно вспомогательную функцию. Рыбы тоже видят неплохо, но роль органов зрения в их повседневной жизни не столь велика: они больше полагаются на обоняние, слух, осязание, сейсмосенсорику. Однако роль этого органа чувств нельзя недооценивать: лишенные возможности видеть окружающий мир представители неглубоководной ихтиофауны в естественных условиях существовать не смогут.

Сегодня мы поговорим о нюансах строения глаз рыб и восприятии ими информации. Человеку, даже спустившемуся под воду и смотрящему на мир непосредственно либо через стекло маски, сложно в полной мере воспринимать окружение «по-рыбьему» (у нас иное устройство и расположение глаз). Но рыболову не помешает получить хотя бы минимальную информацию о зрительном восприятии мира рыбами, ведь это даст понятие о правильном поведении на рыбалке, а иногда – и максимально рациональном выборе приманки.

Строение глаз пресноводных рыб

Собственно принцип устройства органов зрения у рыб не оригинален: его природа апробировала на большинстве иных позвоночных (амфибиях, птицах, млекопитающих). То есть, глаза большинства рыб устроены примерно, как у человека: свет попадает на радужку, проходит через зрачок и преломляется на хрусталике. В свою очередь, хрусталик подает свет на сетчатку, состоящую из фоторецепторов двух видов (палочек и колбочек). Именно на сетчатке и возникает изображение, которое видит рыба.

В отличие от человеческого, зрачок большинства рыб имеет фиксированный размер, то есть, не способен увеличиваться или уменьшаться под воздействием света (такую способность имеют зрачки лишь некоторых морских хищников, например, акул или скатов). Форма его может быть как круглой, так и овальной, вплоть до щелевидной. Хрусталики рыб обычно сферические, изредка – слегка вытянутые, причем более плотные, чем у сухопутных животных (помним, что вода – более плотная среда, нежели воздух).

Характеристики сетчатки могут быть самыми различными. Палочки, обеспечивающие видимость в условиях плохой освещенности, превалируют в сетчатке ночных и глубокосумеречных рыб. Колбочки, отвечающие за остроту зрения и цветоразличение, преобладают у дневных видов, активные фазы жизни которых проходят в условиях хорошей освещенности.

Основные характеристики зрения рыб

Все рыбы имеют по два глаза, причем у большинства видов они располагаются по обе стороны головы. Исключение составляют некоторые морские виды. В качестве примера можно привести скатов с расположением глаз, близким к фронтальному, либо камбал – удивительных плоскотелых рыб, органы зрения которых расположены на одной, «верхней» стороне. Движения глаз скоординированы, то есть вращать ими, подобно хамелеонам, знакомые нам пресноводные рыбы неспособны.

А теперь давайте разбираться, что именно способны видеть рыбы в различных условиях, и чем их восприятие отличается от привычного нам. Среди наиважнейших характеристик зрительного восприятия представителей пресноводной ихтиофауны (в том числе, и аквариумных рыбок) следует отметить:

Рассмотрим каждый из пунктов подробнее, делая упор на практические моменты.

Угол зрения

Угол зрения – одна из важнейших характеристик визуального восприятия, имеющая, помимо чисто научного, и практическое значение для рыболова. Более всего интересно, как воспринимает рыба человека, находящегося на берегу.

Эти законы работают при рассмотрении представителями ихтиофауны подводных объектов, но над водой претерпевают существенные изменения. В воздухе свет преломляется иначе, посему большую роль играет трафик на границе «вода-воздух».

Нужно учитывать и угол падения света: чем он меньше (на закате или рассвете), тем хуже рыба различает расположенные на берегу объекты. А если на поверхности поднимется хоть какая-то волна, надводные объекты станут для обитателей воды и вовсе неразличимыми.

Отсюда можно сделать выводы:

Цветоразличение

Ихтиологи дифференцируют пресноводных рыб по образу жизни на светолюбивых и ночных (между ними лежит масса промежуточных сумеречных видов). Не будем заострять внимание на научной классификации, просто скажем: дневные виды различают цвета очень неплохо (некоторые видят оттенки практически наравне с человеком), ночные рыбы видят мир преимущественно в черно-белом цвете, но способны различать контуры объектов практически в полной темноте.

Вследствие этого, дневные и сумеречно-дневные (в их сетчатке больше колбочек) рыбы привыкают полагаться на зрение, глубокосумеречные и ночные (практически лишенные колбочек) – на иные органы чувств.

Это значит, что при охоте на сумеречно-дневных окуня или щуку принципиален цвет приманки, в то время как при ловле судака или сома эта характеристика роли не играет – главное, звуковые эффекты и движение. Впрочем, если приманка резко контрастирует по цвету с окружением (например, белая или желтая), тот же судак среагирует на нее с большей долей вероятности, чем на темноокрашенную модель.

Однако нужно учитывать, что практически все рыбы способны видеть поляризованный (то есть, отраженный) свет. Это важно как для мирных стайных представителей ихтиофауны, так и для хищников, реагирующих на отблески чешуи потенциальной добычи. Этим объясняется эффективность некоторых блесен на простейшей равномерной проводке. Различают рыбы и ультрафиолет. А вот электрический свет представители пресноводной ихтиофауны, в большинстве случаев, не жалуют. Экспериментальным путем доказано, что при ловле в ночное время того же окуня поклевок в освещенной зоне значительно меньше, нежели в неосвещенной.

О способности рыб различать цвета свидетельствует и их стремление к мимикрии: они предпочитают держаться на участках, где их окраска сливается с окружающей средой. Самый показательный пример – камбала. Наверное, все слышали, что она может менять цвет чешуи в зависимости от окраски донной поверхности, на которой она лежит. Камбала способна мимикрировать даже под шахматную доску! Так вот, стоит лишить эту рыбу возможности видеть окружающий мир, как ее способность к мимикрии сразу же пропадает!

Вывод: в яркую одежду лучше не одеваться, ибо все необычайное, выбивающееся из общей картины, воспринимается рыбой настороженно. Особенно это важно при рыбалке в светлое время суток.

Расстояние

Хрусталик округлой формы определяет и прочие особенности зрения представителей ихтиофауны. Иногда он выступает за роговицу, что способствует расширению угла обзора, но ничуть не улучшает остроту зрения.

В большинстве своем, рыбы более близоруки, чем млекопитающие. Впрочем, человек без маски под водой тоже не может похвастаться соколиным зрением: дистанция распознавания объектов и четкость изображения существенно страдают из-за особенностей водной среды. Какие-то рыбы видят лучше (преимущественно дневные), какие-то хуже, но чемпионов в соответствующей номинации среди них нет.

А теперь немного цифр. Большинство рыб способно различать контуры объектов на расстоянии в 10-12 метров (при прозрачной воде и хорошем освещении). Однако рассмотреть детали (форму, цвет и прочие характеристики) они могут лишь на в десяток раз меньшем расстоянии. Например, сантиметровый объект окунь увидит за 5 метров, но детально рассмотреть его сможет на куда более близком расстоянии.

Вывод: внешний вид приманки может играть определенную роль лишь на расстоянии 1-5 м (в зависимости от ее величины и степени прозрачности воды). На большем расстоянии основная роль отводится обонянию, сейсмосенсорике и слуху.

Дифференциация объектов

Выяснено, что рыбы могут различать и группировать объекты по внешним признакам (впрочем, здесь речь идет, скорее, об интеллектуальных кондициях, нежели о зрении рыб). В ходе пищевой дрессировки было выяснено, что они вполне способны отличить куб от пирамиды или шар от, например, цилиндра.

Выяснено также, что некоторые рыбки способны внешне различать членов своей группы (сельдь, окунь и так далее), а узнавать хищника «в лицо» и вовсе необходимо для выживания. Кстати говоря, некоторые тропические рыбки выбирают партнеров раз и на всю жизнь: они способны узнать их из тысяч себе подобных.

Как правило, все объекты, что видит рыба, сразу же классифицируются в ее мозгу и попадают в определенную категорию. Незначимые объекты отсекаются, остальные подразделяются на потенциально опасные (вызывающие настороженность либо немедленное бегство) и привлекательные (связанные с пищей, совместным «проживанием» либо размножением).

Вывод: идеальный вариант для рыболова – быть отнесенным к группе нейтральных, не представляющих опасности, объектов. То есть, не стоит выделяться на фоне окружающей визуальной и звуковой среды.

Восприятие движения

Недвижимые объекты рыба воспринимает хуже – это вам расскажет любой спиннингист. Именно активность потенциальной добычи вынуждает хищника на атаку. В данном случае важно все: и блеск чешуи, и траектория движения, и прочие визуальные эффекты. Для их усиления хороши и дополнительные звуковые эффекты. Этим объясняется успех охоты на судака со всяческими «погремушками», привлекательность воблеров с «чавкающими» эффектами, широкое применение «квока» для охоты на сома.

Однако и мирная рыба способна увидеть угрожающего ей хищника и вовремя ретироваться из опасного сектора. Она распознает начало атаки по характерному подергиванию плавников, предваряющему атаку хищника.

Скорость и детализация реакции рыб на движение обуславливается особенностями зрения и нервной системы. Некоторые представители ихтиофауны (уклея, карась) реагируют на движение менее детально, чем человек, окунь и лещ – почти вдвое детальнее и быстрее. Кстати, знаменитая «зубастая торпеда» (то есть, щука) воспринимает движение примерно так же, как и человек.

Доказано, что сытая и утомленная рыба имеет более замедленную реакцию на движение, голодная и отдохнувшая – быструю. Этим объясняется механика знаменитого преднерестового жора: рыба голодна и отлично реагирует на движущиеся приманки.

Особенности поведения рыб в зависимости от зрения

Рассмотрим обусловленное особенностями зрения поведение наиболее популярных хищников наших водоемов.

Окунь и щука способны охотиться практически круглосуточно, но с разной интенсивностью и степенью успеха. Летом наиболее продуктивными для них являются рассветные и вечерние часы, когда эти рыбы максимально ясно видят потенциальную добычу. Это приблизительно по 3-4 часа эффективной охоты. Ночью освещенность падает, а потенциальная добыча уходит из поля зрения, становясь практически неразличимой.

С подъемом солнца к горизонту верховодка и уклейка сбиваются в оборонительные стаи, которые представляются хищникам сплошным сверкающим монолитом, где невозможно вычленить конкретный объект атаки, что затрудняет охоту. Да и шансов заметить опасность у большой стаи гораздо больше. В этот период щука и окунь-горбач переходят исключительно на засадную охоту, то есть, подкарауливают добычу в укромном месте. Они атакуют только в том случае, если хорошо видят добычу и гарантированно могут настичь ее одним рывком. Элемент преследования исключается. При наступлении осени стайная мелочь не образует столь плотных групп, поэтому эти хищники могут гонять ее на протяжении всего светового дня.

С судаком дело обстоит несколько иначе. Благодаря присутствию в сетчатке особого вещества, гуанина, эти рыбы способны видеть практически в полной темноте. А вот цвета пресноводная треска практически не различает, да и остротой зрения не отличается, так как колбочек в ее сетчатке откровенно маловато.

Интересные факты о рыбах с «особенным» строением глаз

А теперь давайте поговорим об особенностях зрения некоторых представителей ихтиофауны. Эти сведения вряд ли будут полезны на рыбалке, так как они касаются преимущественно экзотических рыб, но для общего развития представляют определенную ценность.

Надеемся, что эта публикация помогла вам узнать множество малоизвестных сведений о представителях ихтиофауны. Порой даже хорошо знакомые виды рыб способны искренне удивлять бывалых рыболовов, что уж говорить об упомянутых здесь покрытых чешуей оригиналах!

Источник

Свет и зрение рыб. Часть 2

Науменко М. А. | 13 мая 2001 г.

Глаза большинства рыб не имеют век и постоянно остаются открытыми. Лишь у некоторых акул имеется прозрачная мигательная перепонка. У других видов (кефаль, некоторые сельди) имеется так называемое «жировое веко», закрывающее иногда глаз почти до самого зрачка.

В сетчатке большинства костистых рыб имеются два типа приемников света: колбочки (дневные приемники света) и палочки (сумеречные приемники света). С такой двойственной системой зрения рыб связано изменение воспринимаемого спектра света, обусловленное приспособлением из зрения к яркости света. Для рыб, обитающих в верхних слоя воды, световая чувствительность глаза, близка к человеческому. Человеческий глаз обладает различной чувствительностью по отношению к разным участкам спектра, причем максимальная чувствительность приходится на длину волны 555 mкм (зеленый цвет). У большинства рыб восприятие света происходит в интервале от 400 до 750 mкм, т.е. они, как и человек, различают цвета видимого диапазона от фиолетового (самого коротковолнового) до красного (самого длинноволнового) и зависит от предварительной адаптации глаза к свету («палочковое» или «колбочковое» зрение).

Вспомните диапазон видимого света, начиная с самого коротковолнового: фиолетовый (420mкм), синий, голубой, зеленый, желтый, оранжевый, красный (700 mкм). В сумерках (в условиях ’’темновой’’ адаптации глаза) воспринимаемый рыбами спектр света охватывает только коротковолновую часть шкалы световых волн. Максимум приходится в среднем на 540 mкм (желто-зеленый). Днем (в условиях ’’световой’’ адаптации глаз) воспринимаемый спектр смещается в правую (длинноволновую) часть шкалы (максимум приблизительно равен 620 mкм). Это означает, что в дневное время наиболее различимым цветом является красно-оранжевый.

Переход рыб от световой к темновой адаптации происходит в течение получаса.

Этот механизм изменения спектральной чувствительности сетчатки также позволяет рыбам приспосабливаться к изменению глубин. Глаза глубоководных рыб состоят в большинстве случаев из палочковой сетчатки, цилиндрически вытянутых «передних» сред и огромного зрачка. Естественно поэтому, что свойства зрения отдельных видов рыб из числа как поверхностных, так и глубоководных видов различны и зависят от приспособления вида к условиям биотической и абиотической среды.

Различные виды рыб имеют значительно различающиеся шкалы световосприятия, при этом шкалы световосприятия у морских рыб сдвинуты в коротковолновую часть видимого участка спектра (желто-голубые цвета) по сравнению с пресноводными.

В результате в спектре света, проникающего на глубины, начинают преобладать синие лучи. Вода приобретает зеленовато-синюю окраску. На ряду с поглощением лучей происходит их рассеяние. Характер рассеяния для различных цветных лучей сильно зависит от размера и характера взвешенных частиц, на которых происходит рассеяние.

Разные воды по-разному поглощают и рассеивают лучи, из которых состоит белый свет. Одно и то же озеро или море меняет свой цвет в зависимости от сезона года. Оно может быть ярко-синим, похожим на раствор анилинового красителя или зеленым, буро-зеленым, а иногда даже коричневым и красным. Все зависит от состава рассеивающих свет взвесей. Как правило, цветение планктонных организмов сопровождается резким снижением прозрачности воды. На рис.2 изображен график, показывающий распределение лучей спектра для света, проникающего на глубину 100 м в чистой морской воде и для света на глубине 10 м в мутных водах. Расчеты ученых показывают, что при средней прозрачности 5 метров, что достаточно высока для наших северных широт, уже в первых пяти метрах водной толщи освещенность уменьшается в 8 раз.

Отличие спектрального состава света, проникающего н глубины, от спектрального состава естественного белого света, по-видимому является причиной своеобразной окраски водных животных. Окраска водных животных бывает двух типов: часть обитателей глубин имеет окраску дополнительную по отношению к свету, проникающему на эти глубины, другая часть имеет приспособительную маскирующую окраску. Как мы уже видели, в глубины моря проникают лишь сине-зеленые лучи, то дополнительной к этим лучам будет красная окраска. Действительно, очень многие жители глубин, извлеченные из воды, имеют ярко-красную окраску, а в глубине в сине-фиолетовом свете они не бросаются в глаза и кажутся серыми.

Другая часть животных, имеющая приспособительную окраску, маскируется на фоне дна или водной толщи. Рыбы, имеющие темные спинки, при наблюдении сверху сливаются с фоном глубины.

Для людей далеких от науки и для тех, кто не хочет заниматься самостоятельным анализом научной информации, эксперты редакции решили сделать несколько выводов из приведенной выше статьи.

1. Обратите внимание на шкалу видимого спектра. Под шкалой поставлены цифровые значения длин волн, соответствующих данному цвету.

2. Данная шкала соответствует человеческому восприятию цветов. Рыба видит те же цвета, что и человек.

3. Но поскольку рыба находится под водой, а свет, проникая под воду, теряет часть спектра, то некоторые объекты для рыбы будут выглядеть несколько иначе, чем для человека над водой.

4. Чем более коротковолновый цвет, тем глубже он проникает, и наоборот, чем длина волны больше, тем больше потеря данного цвета с глубиной. Это справедливо для чистой воды.

5. Но вода наших водоемов не является чистой, в ней присутствует то или иное количество взвешенных частиц. Каждый размер частиц рассеивает какой-то определенный спектр (цвет).

6. Поскольку потеря цвета сильно зависит от мутности воды (от размера и количества посторонних частиц), то для разных водоемов рассеяние света будет различным. Поэтому, дать четкие рекомендации по выбору цвета приманки в зависимости от глубины вряд ли получится. Но общие рекомендации все же возможны.

9. Наибольшего эффекта при экспериментах с необычной окраской приманки можно достигнуть при ловле на небольших (до нескольких метров) глубинах. Раскраска самых глубоководных приманок должна максимально отражать достигающего ее спектра света, поэтому заметнее всего будет зеркальная или сине-фиолетовая поверхность.

Источник

Зрение рыб

Для большинства видов рыб зрение является важным органом чувств. Их глаза похожи по своему строению на глаза наземных позвоночных, птиц и млекопитающих, но имеют более округлый хрусталик. Их сетчатка содержит палочки для монохромного видения и колбочки для цветного видения, поэтому большинство видов различают цвета. Некоторые рыбы способны видеть ультрафиолетовый и даже поляризованный свет. Среди безчелюстных (Agnatha), минога имеет хорошо развитые глаза, тогда как миксины — лишь примитивные глазные пузыри. Предки современных миксин, как предполагается, были протопозвоночными, жившими глубоко в темных водах, вдали от хищников. В этих условиях выпуклые глазные пузыри улавливали больше света, чем плоские глаза. В отличие от людей, рыбы наводят фокус перемещением хрусталика навстречу или назад от сетчатки.

Вода как среда

Рыбы и другие гидробионты населяют иные, нежели наземные животные условия. Вода задерживает свет так, что с увеличением глубины, его количество снижается. Оптические свойства воды обуславливают специфическое пропускание света с различной длиной волны. Например, видимый длинноволновый спектр (красный и оранжевый) задерживаются быстрее, чем коротковолновое излучение (зеленый, синий). Ультрафиолет (длина короче, чем у фиолетового) удерживается ещё быстрее. Кроме того, в зависимости от универсальных свойств воды, различного её объема, солености и/или химического состава, происходит специфическая абсорбция света с различной длиной волны.

Какое зрение у рыб? Структура и функции

Глаза рыб, в общем, похожи на глаза других позвоночных, особенно, тетрапод — амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, все из которых возникли от общего с рыбами предка. Свет проникает в глаз через радужку, проходит зрачок и достигает хрусталика. У большинства видов размер зрачка фиксирован, однако представители Пластиножаберных (подкласс Elasmobranchii, например, акулы и скаты) могут регулировать диаметр зрачка. В зависимости от вида, его форма варьирует от круглой до щелевидной.

Хрусталик обычно имеет сферическую форму, но может быть слегка эллипсовидным. В отличие от наземных позвоночных, хрусталики рыб более плотные и сферические. Коэффициент преломления водной среды не сильно отличается от коэффициента преломления радужки и окружающей жидкости, поэтому хрусталик вносит основной вклад в преломление света. Благодаря градиенту показателя преломления внутри сферического хрусталика, он может выводить четкие изображения без сферической аберрации.

Как только свет проникает в хрусталик, он проходит через прозрачный жидкий материал и достигает сетчатки с фоторецепторами. Подобно другим позвоночным, фоторецепторы располагаются на внутреннем слое, поэтому свету необходимо пройти через слои других нейронов перед тем, как достигнуть фоторецепторы.

Сетчатка

Внутри сетчатки находятся палочки, которые обеспечивают зрительную чувствительность в условиях низкой освещенности, в ущерб остроте зрения. Колбочки позволяют видеть изображение в высоком пространственном и временном разрешение. Подразделяясь на несколько типов, они воспринимают свет различной длины, поэтому также обеспечивают цветовое зрение. Соотношение палочек и колбочек зависит от экологии конкретного вида рыб. Активные в течение дня рыбы имеют больше колбочек, чем виды, активные ночью. Цветовое зрение используется в среде с полным световым спектром, т.е. около поверхности, а не на глубине, где спектральный состав беден.

Распределение фоторецепторов на сетчатке неоднородно. Некоторые участки имеют более высокую плотность палочек, например, центральная ямка. Рыба может иметь две или три области на сетчатке, специализированные на высокой остроте (т.е. для ловли добычи) или чувствительности (т.е. от тусклого света, идущего снизу). Распределение фоторецепторов также может меняться в течение жизни особи. Это случается, когда вид меняет среду обитания в ходе жизненного цикла (с мелководья переходит на дно, из пресной воды в океан).

Некоторые виды имеют тапетум, отражающий слой. Большая часть света попадающего в глаз, проходит сквозь сетчатку, и лишь небольшой процент его вызывает реакцию чувствительных клеток. Тапетум направляет прошедшие сетчатку фотоны назад, заставляя их ещё раз воздействовать на рецепторные клетки. Таким образом, значительно повышается чувствительность глаза, так как свет фактически оказывается «использованным» дважды. Тем не менее, эта за эту способность приходится расплачиваться ухудшением остроты зрения. Ряд рыб с помощью слоя темного пигмента могут скрывать тапетум в условиях высокой освещенности.

Сетчатка потребляет много кислорода и обильно снабжается кровью.

У людей существует вестибулоокулярный рефлекс, когда при вращении головы глазные яблоки стабилизируются наблюдение за объектом. Вращение головы в одну сторону вызывает смещение глаз в противоположную сторону. Аналогичным образом, у рыб вестибулоокулярный рефлекс стабилизирует изображение на сетчатке при смещении хвоста.

Аккомодация

Аккомодация это процесс наведения фокуса на объект позвоночными животными. Аккомодация птиц и млекопитающих происходит за счет изменения кривизны хрусталика, тогда как у рыб и амфибий — путем смещения хрусталика навстречу или прочь от сетчатки. Последние используют специальные мышцы, которые меняют расстояние между хрусталиком и сетчаткой. У костных рыб их называют «retractor lentis», и они расслабляются при рассмотрении ближайших объектов, в то время как у хрящевых рыб они называются «protractor lentis» и расслабляются для рассмотрения удаленных объектов. Таким образом, если у костных рыб аккомодация для наблюдения удаленных объектов происходит путем смещения хрусталика прочь от сетчатки, то у хрящевых рыб аккомодация для наблюдения за ближайшими объектами происходит за счет смещения хрусталика навстречу сетчатке.

Стабилизация изображения

При быстром вращении головой необходимы механизмы стабилизации изображения. Этот механизм осуществляется при посредничестве вестибулоокулярного рефлекса. Когда голова вращается вправо, глаза движутся влево и наоборот. У многих животных, включая человека, функции внутреннего уха отражают биологический аналог акселерометра, стабилизирующего изображение в камере. Когда происходит поворот головы, ингибирующий сигнал посылается к экстраокулярным мышцам на одной стороне и возбуждающие сигналы к мышцам на другой стороне. Результатом этого является компенсаторное движение глаз.

Ультрафиолет

Зрение рыб опосредуется четырьмя зрительными пигментами, которые поглощают свет с различной длиной волны. Каждый пигмент состоит из хромофора и трансмембранного белка опсина. Мутации в этом белке приводят к различной светочувствительности. Мутация опсина в SWS-1 пигменте позволяет поглощать УФ-излучение (360 нм), т.е. рыбы могут видеть объекты, отражающие ультрафиолетовый свет. В ходе эволюции многие виды рыб развили и сохранили эту способность. УФ чувствительность может быть связана с кормлением, коммуникацией и выбором полового партнера.

Лидирует теория, согласно которой, эволюция УФ-зрения среди рыб направлена на выбор полового партнера. Поведенческие эксперименты показали, что африканские цихлиды используют визуальные сигналы во время брачных игр. Места их нереста обычно находятся на мелководье, куда ультрафиолет хорошо проникает. Мужские особи африканских цихлид обычно окрашены в синий цвет, который отражает УФ-свет. За счет отраженных зрительных сигналов самки способны правильно определить самца своего вида. Модель ультрафиолетовой окраски гуппи и Трёхиглой колюшки также повышает их привлекательность для самок. В экспериментах самки гуппи тратили значительно больше времени на наблюдение за самцами с отражающей ультрафиолет окраской. Аналогично, самки Трёхиглой колюшки предпочитают половых партнеров с полным спектром окраски, чем особей, которые презентуются через блокирующие ультрафиолет фильтры.

УФ-зрение иногда используется на некотором отрезке жизненного цикла рыб. Например, молодь Кумжи населяет мелководье, где полагается на УФ-зрение при ловле зоопланктона. С взрослением особи переходят в глубокую воду, где мало ультрафиолета.

Сетчатый дасцилл (Dascyllus reticulatus) имеет, отражающую ультрафиолет, предостерегающую окраску для особей своего вида. Хищники, которые не различают этот свет, не могут увидеть сигнал. Таким образом, некоторые рыбы используют этот спектр в качестве скрытого канала передачи социальных сигналов.

Поляризованный свет

Сложно определить, чувствительны ли рыбы к поляризованному свету, хотя некоторые виды намекают на это. Данная способность была выявлена у анчоусов. Восприимчивость к поляризованному свету может обеспечить лучший контраст и/или информацию о направлении для мигрирующих видов. Поляризованный свет преобладает на рассвете и в сумерках. Отраженный от чешуи рыб поляризованный свет может помочь другим рыбам различить особь на размытом фоне. Эта информация особенно полезна для стайных рыб при ориентации относительно друг друга.

Двойные колбочки

Большинство видов рыб имеют двойные колбочки, пару конусовидных клеток, соединенных друг с другом. Каждая клетка двойной колбочки может иметь различный пик поглощения, и поведенческие эксперименты указывают на то, что каждый тип конусовидной клетки обеспечивает обособленную информацию. Таким образом, сигнал от отдельных клеток в составе колбочки необязательно суммируются.

Адаптация в среде обитания

На глубинах до 200 метров обитают эпипелагические рыбы. Эта область хорошо освещается солнцем, поэтому хищники полагаются на развитое зрение. Но даже здесь встречаются удивительные адаптации. Четырехглазая рыба имеет пару глаз, расположенную в верхней части головы. Каждый из этих глаз разделен на две части так, что рыба одновременно может видеть над и под водой. Две половинки глаза разделены тканью и имеют по одному зрачку, соединенных частью радужки. Верхняя половина глаза адаптирована для наблюдения в воздушной среде, а нижняя – в водной. Хрусталик имеет неодинаковую толщину в верхней и нижней части, что обусловлено различной преломляющей силой воздуха и воды. Значительную часть времени эти рыбы проводят у водной глади, подстерегая наземных насекомых.

Anableps anableps, четырехглазая рыба у поверхности воды. (A) Anableps смотрит вверх, демонстрируя медиальные заслонки зрачка; (B) Дорсальный и вентральный зрачки рыбки (BioMEDIA ASSOCIATES)

Особенности зрения глубоководных рыб

На глубине до 1000 метров солнечного света уже недостаточно для проведения фотосинтеза растениями. В этих условиях живут мезопелагические рыбы, большинство из которых активные хищники с крупными глазами. Некоторые из глубоководных рыб имеют, направленные вверх, трубчатые глаза с крупными хрусталиками и лишь палочками в сетчатке. Эта адаптация раскрывает бинокулярное зрение с высокой чувствительностью к слабому освещению. Она улучшает прямое видение в ущерб периферическому и позволяет хищнику охотиться на кальмаров, каракатиц и мелких рыбок, силуэты которых вырисовываются сверху.

Хорошее зрение некоторых рыб в условиях низкой освещенности связано с присутствием ретрорефлектора в сетчатке. Камбалообразные имеют ретрорефлекторы, а также фотофоры, используемые для обнаружения тапетума у других рыб.

Тапетум — расположен позади сетчатки, представляет собой «зеркальце», отражательную оболочку. Покрывает всё глазное дно или его часть, визуально напоминает перламутр. Наличие тапетума обусловливает эффект «свечения глаз» у многих животных.

На глубине более 1000 метров встречаются батипелагические рыбы. Океан здесь черный как смоль, поэтому недостаток солнечного света и корма заставляют рыб вести сидячий образ жизни и экономить энергию. Единственным источником света выступает биолюминесценция. В таких условиях, рыбы полагаются больше на другие, нежели зрение, органы чувств, поэтому их глаза очень мелкие, либо не функционируют вовсе.

На самом морском дне можно найти Камбалообразных. Эти бентосные рыбы обладают отрицательной плавучестью, поэтому могут отдыхать на морском ложе. Они редко встречаются на глубоководье, и преимущественно обитают в дельте рек и на континентальном шельфе. Когда личинки Камбалообразных растут, они имеют, обычную для костных рыб, удлиненную и симметричную форму. Личинки не плавают по дну, а охотятся на планктон в открытом море. С взрослением происходит метаморфоз, один глаз смещается на противоположную сторону. Личинка утрачивает плавательный пузырь и шипы, и оседает на дно.

Ричард Дарвин объяснил это явление как эволюционную адаптацию:

«… костные рыбы обычно имеют суженное в вертикальной плоскости тело…поэтому естественно, что, когда предки плоских рыб переместились на морское дно, они легли на один бок… Но это было сопряжено с проблемой, потому что один глаз постоянно смотрел в песок и был неэффективным. В эволюции эта проблема решилась смещением «глаз» на верхнюю сторону тела».

Добыча обычно имеет глаза по бокам тела так, что она располагает широким обзором и стремится избегать хищников. С другой стороны, глаза хищника расположены спереди головы, поэтому он обладает лучшим восприятием глубины. Донные хищники, например, плоские рыбы, имеют бинокулярное зрение, позволяющее смотреть вверх, когда они лежат на дне.

Окраска рыб и зрение

Рыбы имеют разнообразные стратегии использования окраски тела. Например, окраска некоторых из них затрудняет обнаружение хищником. У пелагических рыб, эта адаптация преимущественно связана с уменьшением силуэта, формой камуфляжа. Их тело сдавлено с боков и, таким образом, область тени от рыбы уменьшена. Другой способ включает формирование защитной окраски у епипелагических рыб и защитной люминесценции у мезопелагических рыб. Защитная окраска состоит в окрашивании верхней части тела в темный цвет, а нижней – в светлые тона. Она прекрасно сочетается с внешним фоном. Когда смотришь на рыбу сверху, черная спинка на фоне темной толщи воды затрудняет различение особи. То же самое происходит, когда смотришь снизу на светлое, теряющееся в лучах солнца, брюшко. Защитная люминесценция связана с биюлюминесценцией. Множество вентральных фотофоров продуцируют свет, необходимый для согласования интенсивности биолюминесценции от брюшка с интенсивностью света окружающего фона.

Донные обитатели закапываются в песок, скрываются в расщелинах и между камнями, либо имеют камуфляж, соответствующий цвету грунта или напоминающий камни и куски водорослей.

Подобная адаптация эффективна как для избегания хищников, так и для охоты. В частности, глубоководная Чёрная колючая акула использует защитную люминесценцию для сокрытия от добычи.

Некоторые виды рыб имеют ложные глаза. Четырёхглазая рыба-бабочка получил свое название за крупное темное пятно в задней части каждой стороны тела. Это пятно окружено бриллиантово-белым кольцом, напоминающим глаз. Через настоящие глаза пробегают вертикальные черные полосы, делая их малозаметными. В глазах хищника, рыба-бабочка выглядит крупнее, чем является на самом деле. Под угрозой быть съеденной, она вначале демонстрирует хищнику хвост с ложными глазами. Большинство хищников полагаются на то, что жертва совершит бегство хвостом вперед.

Четырёхглазая рыба-бабочка (www.richard-seaman.com)

Обыкновенный солнечник – бентопелагическая прибрежная рыба с сильно сплющенным с боков телом. Её тело настолько узкое, что спереди рыбку почти не видно. По обеим сторонам оно имеет по одному темному пятну, которые служат для отпугивания хищников. Крупные глаза спереди головы обеспечивают бифокальное зрение и восприятие глубины, необходимое для захвата добычи. Глазчатые пятна также путают добычу, которая затем попадает в рот солнечнику.

Обыкновенный солнечник (rybalka.ru)

Трубчатые глаза

Опистопроктовые (Opisthoproctidae) являются семейством мелких, необычного вида мезопелагических рыб. Их трубчатые глаза обычно направлены вверх для выявления силуэта предполагаемой добычи. Опистопроктовые имеют крупные, телескопические глаза, которые выступают над черепом. Обычно они направлены вверх, но у некоторых видов могут поворачиваться вперед. Глаза обладают крупным хрусталиком и сетчаткой с исключительным количеством палочек и высокой плотностью родопсина (зрительный «пурпур»); колбочки отсутствуют.Представители вида Macropinna microstoma обладают прозрачным защитным куполом поверх головы, напоминающим купол кабины истребителя. Сквозь него видно хрусталики. Этот купол крепкий и упругий, и предположительно защищает глаза от нематоцист (стрекательные клетки) Сифонофор, которых, вероятно, поедает Macropinna microstoma.

Macropinna microstoma

Другой вид, Dolichopteryx longipes, является единственным из позвоночных, который использует зеркала вместо хрусталиков для фокусировки изображения на сетчатке.

Другой вид, Dolichopteryx longipes, является единственным из позвоночных, который для фокусировки изображения на сетчатке вместе с хрусталиками использует зеркала. Необычно видеть, как одновременно применяются отражающая и преломляющая оптика.

Представители вида Dolichopteryx longipes единственные, кто имеет зеркала вместе с хрусталиками. (1) дивертикул (2) основной глаз (a) сетчатка (b) отражающие кристаллы (c) хрусталики (d) сетчатка Dolichopteryx longipes (asknature.org)

Основной трубчатый глаз содержит боковую яйцевидную выпуклость, дивертикул, по большей части, обособленную перегородкой от глаза. Сетчатка покрывает значительную внутреннюю часть глаза. Имеется два отверстия в роговице, одно из них направлено вверх, а другое – вниз. Это дает возможность свету поступать в основной глаз и дивертикул, соответственно. Внутри основного глаза хрусталик фокусирует изображение, как и у большинства рыб. Однако, внутри дивертикула свет отражается и фокусируется на сетчатку, благодаря искривленному композитному зеркалу. Эта структура происходит из тапетума сетчатки и состоит из множества слоев мелких отражающих пластин. Материалом пластин, возможно, являются кристаллы гуанина. Разобщенный зрительный аппарат Dolichopteryx longipes позволяет рыбе видеть одновременно вверх и вниз. Кроме того, система зеркал получает свет прежде, чем хрусталик. Возможно, это обусловлено тем, что основной глаз обнаруживает силуэты объектов против солнечного света, тогда как дивертикул обеспечивает обнаружение биолюминесцентных вспышек сбоку и снизу.

Зрение акул

Глаза акул похожи на глаза других позвоночных, включают похожие хрусталики, роговицу и сетчатку. Благодаря тапетуму (tapetum lucidum), их зрение приспособлено к морской среде. Эта структура находится позади сетчатки и отражает свет обратно, повышая восприятие света в сумерках. Эффективность тапетума варьирует, и некоторые виды акул имеют более высокую адаптацию к сумеркам. Многие акулы могут сокращать и расширять зрачок, подобно человеку, хотя некоторые костные рыбы не могут этого делать. Хищники имеют веки, но они никогда не моргают, потому что окружающая вода омывает глаза. Для защиты глаз некоторые виды моргают специальными мембранами. Эти мембраны покрывают глаз во время охоты и, когда акула атакована. Однако, у некоторых видов, включая Большую белую акулу (Carcharodon carcharias), мембрана отсутствует, а вместо неё, с целью защиты при атаке, рыба поворачивает глаза назад.

Значение зрения для охоты акул пока вызывает дискуссию. Некоторые исследователи верят, что электро- и хеморецепция более важна, тогда как другие отмечают мембрану для моргания как свидетельство важности зрения. Предполагается, что хищник не станет защищать не важный для себя орган чувств. Степень вовлечения зрения в восприятие среды, вероятно, варьирует от вида к виду и водных условий. Поле зрения акул в любое время может переключаться от монокулярного к стереоскопическому. Работа с микроспектрофотометрией 17 видов акул определила 10 видов, которые имели только палочки и полное отсутствие колбочек в сетчатке. Эта особенность предоставляет хорошее ночное видение, но рыбы утрачивают цветовое зрение. Остальные 7 видов помимо палочек располагали одним типом колбочек, чувствительных к зеленому цвету. Эти акулы видели только оттенки серого и зеленого, и являлись дальтониками. Таким образом, для акул важнее контраст объекта на общем фоне, а не его окраска.

Другие примеры

Мелким рыбкам безопаснее жить стаями. Это дает преимущества, когда стая работает как слаженный механизм, где присутствует множество глаз. Кроме того, хищнику сложно поймать добычу, потому что много целей перегружают визуальный канал. Стайные рыбки схожего размера и серебристого окраса образуют динамичную массу, которая затрудняет выслеживание отдельной особи хищником и дает жертве достаточно времени, чтобы скрыться на мелководье. «Эффект множества глаз» основывается на идее, что с возрастанием размера группы, мониторинг пространства на присутствие хищника равномерно распределяется между её членами.

Как правило, рыбы являются холодноводными животными, температура тела которых равна температуре окружающей среды. Однако некоторые океанические хищники, такие как меч-рыба и некоторые виды акул и тунцов могут нагревать часть своего тела во время охоты на глубоководье и в холодной воде. Меч-рыба, обладающая хорошим зрением, используя мускулатуру, поднимает температуру в глазах и мозге до 15°C. Прогрев сетчатки десятикратно улучшает скорость, с которой глаза реагируют на быстрые изменения движений добычи.

Некоторые рыбы имеют тапетум (tapetum lucidum), отражающий белый свет слой. Этот слой отсутствует у человека, но присутствует у видов, активных ночью. Тапетум позволяет видеть в сумерках и условиях высокой мутности. Улучшение видения дает возможность рыбам колонизировать глубокие участки озер и океана. В частности, пресноводный Светлопёрый судак имеет тапетум, поэтому по-английски его называют «walleye» (глаз с бельмом).

Все представители семейства Лорикариевых, как и многие другие обитатели дна, имеют круглый зрачок. Они могут управлять формой зрачка с помощью хлопьеобразного расширения, названного дорсальным оперкулумом радужки. Когда оперкулум расслаблен, зрачок выглядит круглым, а когда напряжен — зрачок представет в виде полумесяца. Данная способность является адаптацией донных обитателей, таких как парчовые сомы, скумбрии и скаты. Её точная функция неизвестна, но заслонка (оперкулум) может сгладить хорошо обнаруживаемый глаз и, тем самым, улучшает камуфляж.

Все представители семейства Лорикариевых, как и многие другие обитатели дна, имеют круглый зрачок. Они могут управлять формой зрачка с помощью хлопьеобразного расширения, названного дорсальным оперкулумом радужки

Дистанционные органы чувств

Зрение является дистанционным органом чувств, который дает рыбе представление о местонахождении или объектах на расстоянии, без необходимости непосредственно касаться их. Такая система очень важна, потому что позволяет избегать препятствия, общаться с другими рыбами, поддерживать организацию стаи, обеспечивает информацией о местонахождении пищи и хищников.

Например, некоторые стайные виды рыб обладают «групповыми метками» по бокам тела. Яркие полосы служат маркерами, по которым соседние рыбки контролируют свою позицию. Но не только исключительно зрение выполняет эти функции. У рыб также имеется боковая линия. Она позволяет рыбам чувствовать изменения давления воды и течений, и, таким образом, контролировать положение тела в пространстве.

Зрение рыб дополняется другими органами чувств со схожими или иными функциями. Некоторые рыбы слепы и должны всецело полагаться на альтернативные чувства. Информацию о местонахождении и удалении от объектов дают также слух и эхолокация, электрорецепция, магниторецепция и хеморецепция (вкус и обоняние). Например, сомы имеют хеморецепторы по всему телу, поэтому они «пробуют на вкус» все, до чего прикасаются, и чувствуют запахи в воде. Первичную роль в поиске пищи и ориентации сомов играет проба воды на вкус.

Источник