к какому виду тканей растений относится меристема
Биология. 10 класс
§ 0—2. Характеристика строения и функций тканей растений
Разнообразие тканей
Для клеток растений характерно наличие некоторых специфических особенностей строения. Так, в отличие от клеток животных они имеют клеточную стенку, состоящую из целлюлозы, содержат вакуоли и хлоропласты. Запасным питательным веществом в клетках растений является крахмал. Дифференциация тела на ткани и органы у растений явилась результатом их приспособления к наземным условиям среды. Ткань — совокупность клеток и межклеточного вещества, сходных по происхождению, строению и выполняемым функциям. После выхода на сушу у растений в зависимости от выполняемой функции сформировались следующие виды тканей: образовательные (меристемы), покровные, проводящие, механические и основные (паренхимы). По строению ткани бывают простые и сложные. Простые ткани состоят из одного типа клеток, а сложные включают клетки разных типов. Общая характеристика тканей растений приведена в таблице.
Таблица. Общая характеристика строения, местоположения и функций тканей растений
Название тканей
Особенности строения
Местоположение в растении
Функции
Образуют все постоянные ткани и обеспечивают рост растения в высоту и толщину в течение всей жизни
Живые (эпидермис) или мертвые (перидерма, корка) клетки с толстыми стенками, плотно прилегают друг к другу, образуя один или несколько слоев. Живые клетки снаружи покрыты восковым налетом или кутикулой
На поверхности всех органов (стебля, корня, листа, цветка, плода и семени)
Защищают внутренние ткани растения от воздействия внешних факторов, регулируют его водный и газовый обмен со средой
Во всех органах растения
Обеспечивают транспорт в организме:
Во всех органах растения (наиболее развиты в стебле, в корне занимают центральное положение)
Придают прочность и упругость всем органам растения и обеспечивают их ориентацию в пространстве
Крупные, круглые или овальные, рыхло расположенные клетки, между которыми имеются межклетники
Во всех органах растения (наиболее развиты в плодах, семенах и запасающих органах)
Функция зависит от особенностей строения и места расположения ткани:
Далее рассмотрим более подробно характеристику вышеуказанных тканей.
Образовательные ткани растений
Удивительным и бесконечно гениальным кажется то, что живые организмы берут начало от одной клетки. Задумайтесь, вы ведь тоже когда-то были всего лишь одной маленькой клеткой 😉
Как вы видите, на картинке схематично изображено месторасположение образовательной ткани. Главным образом это:
На внешний вид годичных колец оказывают весьма сильное влияние условия внешней среды. Так, при дефиците трофического компонента (питательных веществ), к примеру, у растений, растущих на болоте, годичные кольца выглядят тоньше своих обычных размеров.
Тема камбия и форм стволов растений весьма занимательна, и все-таки мы должны разобраться в строении самой образовательной ткани. Она представлена живыми мелкими быстро делящимися клетками с относительно крупным ядром. Объем цитоплазмы небольшой, она вязкая по консистенции, оболочка клетки тонкая. Это уязвимые клетки, которые растение оберегает по-своему, подобно тому, как животные оберегают только что появившееся потомство.
Топографическая классификация меристем
Спешу заверить, это отнюдь не сложная классификация, которой нужно бояться. Речь пойдет о взгляде на те же образовательные ткани с другой стороны. В переводе с греч. τόπος — место. Мы рассмотрим меристемы в соответствии с их месторасположением на растении.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Меристема
Полезное
Смотреть что такое «Меристема» в других словарях:
МЕРИСТЕМА — МЕРИСТЕМА, слой клеток растений, который неоднократно делится, образуя новую ткань. Меристема находится в верхушках побегов и кончиках корней, а также в определенных частях листьев. У однодольных растений меристема листьев находится у основания,… … Научно-технический энциклопедический словарь
меристема — ы, ж. méristème, нем. Meristem <гр. meristos делимый. бот. Система образовательных тканей растений, состоящих из интенсивно делящихся клеток. Крысин 1998. Лекс. СИС 1954: меристЕма … Исторический словарь галлицизмов русского языка
МЕРИСТЕМА — (от греческого meristos делимый), ткань растений, в течение всей жизни сохраняющая способность к образованию новых клеток. За счет меристемы растения растут, образуют новые органы (листья, стебли, корни, цветки). Из производных меристемы… … Современная энциклопедия
МЕРИСТЕМА — (от греч. meristos делимый) ткань растений, в течение всей жизни сохраняющая способность к образованию новых клеток. За счет меристемы растения растут, образуют новые органы (листья, стебли, корни, цветки). Из производных меристемы образуются… … Большой Энциклопедический словарь
МЕРИСТЕМА — (от греч. meristos делимый), образовательная ткань растений, долго сохраняющая способность к делению и возникновению новых клеток; отличается высокой метаболич. активностью. Одни клетки М. инициальные задерживаются на эмбриональной фазе развития… … Биологический энциклопедический словарь
меристема — сущ., кол во синонимов: 1 • ткань (474) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 … Словарь синонимов
Меристема — (ботан.) образовательная зачаточная ткань, необнаруживающая дифференцировки; состоит из клеток, способных делиться … Энциклопедия Брокгауза и Ефрона
меристема — Недифференцированная (образовательная) ткань растений, клетки которой в течение длительного времени сохраняют способность к делению; М. различают по расположению (М. корневого кончика, перицикла, междоузлий, оснований черешков, маргинальную М.… … Справочник технического переводчика
Меристема — (от греческого meristos делимый), ткань растений, в течение всей жизни сохраняющая способность к образованию новых клеток. За счет меристемы растения растут, образуют новые органы (листья, стебли, корни, цветки). Из производных меристемы… … Иллюстрированный энциклопедический словарь
Меристема — * мерыстэма * meristem недифференцированная (образовательная) ткань растений, клетки которой долго сохраняют способность к делению. М. кончиков корешков и побегов апикальная М … Генетика. Энциклопедический словарь
Ткани растений: Меристема, Паренхима и Покровные
Типы растительных тканей
Различают такие типы растительных тканей: образовательные (меристема), покровные, основные (паренхима), проводящие, механические и выделительные. Простые ткани состоят из одинаковых по форме и функциям клеток. Это – образовательные, основные, механические ткани. Сложные ткани состоят из клеток, неодинаковых по форме и функциям. Например, покровные, проводящие. В процессе эволюции наиболее совершенные ткани сформировались у покрытосеменных растений.
Меристема (Образовательная ткань)
Меристема (Образовательная ткань)
Образовательная или Меристема (от греч. меристос – делимый). Клетки живые, тонкостенные, имеют тонкие клеточные стенки с незначительным количеством целлюлозы, с большим ядром, часто делятся. Дают начало почти всем клеткам других типов тканей и обеспечивают рост растения на протяжении всей жизни. При каждом делении одна из новообразовавшихся клеток остается меристематической, а вторая превращается в клетку какой-нибудь ткани. Деление регулируется фитогормонами.
Виды образовательных тканей
По месту расположения различают верхушечную, вставочную и боковую меристемы. Верхушечная (апикальная) находится в зоне деления корня и конусе нарастания на верхушке побега. Она обеспечивает их рост в длину. Закладывается в теле зародыша. На каждом боковом побеге и боковом корне образуется собственная верхушечная меристема.
Боковая находится внутри стебля или корня, охватывает их центральную часть. Обеспечивает рост этих органов в толщину. Например, камбий встречается преимущественно у деревьев, иногда – у травянистых.
Вставочная (интеркалярная) содержится в основе междоузлий стебля у некоторых растений (злаковых, хвощей) и обеспечивает вставочный рост. Эта меристема перестает существовать и превращается в постоянные ткани, когда заканчивается рост стебельного участка или листка.
Различают также первичную и вторичную меристемы. Первичная меристема развивается в зародыше, обусловливает рост и развитие проростка. Закладывается она на верхушках зародышевых корешка и стебелька. Вторичная образуется из первичной и закладывается позднее. Вторичные меристемы обеспечивают вторичный рост в толщину стебля и корня (камбий и феллоген). Из клеток основной ткани или эпидермы возникает пробковый камбий. Среди вторичных меристем различают раневую, которая дает начало особой защитной ткани в местах повреждения.
Паренхима (Основная ткань)
Паренхима (Основная ткань)
Основная ткань или паренхима (от греч. паренхима – налитое рядом). Составляет большую часть всех органов растений. Она заполняет промежутки между проводящими и механическими тканями, имеется во всех органах. Состоит паренхима из живых клеток, имеющих относительно тонкие стенки. Они могут иметь большие промежутки – межклетники. Отдельные клетки паренхимы могут выполнять секреторную функцию. При определенных условиях клетки паренхимы могут восстанавливать способность к делению и образуют пробковый камбий и т. п.
Виды основной ткани
Различают: ассимиляционную, запасающую, воздухоносную, водоносную паренхимы.
Ассимиляционная, или хлорофиллоносная (хлоренхима). В ней осуществляется фотосинтез. Состоит из живых клеток, содержащих хлоропласты. Встречается в зеленых органах растения, преимущественно в листьях. В листьях ее называют еще мезофилл.
Запасающая. Встречается во всех органах растения (стебель, корень, корневище и т. п.). Иногда образует отдельные пласты. Запасающую паренхиму составляют бесцветные клетки с большим количеством включений. В клетках расположены лейкопласты, в паренхиме цветков, плодов – иногда еще и хромопласты. Запасающие вещества – углеводы, белки, жиры.
Воздухоносная, или аэренхима (от греч. аэр – воздух). Эта ткань имеет большие межклетники, заполненные воздухом. Выполняет функции газообмена и перенесения газов в разные ткани. Характерна преимущественно для водных растений.
Водоносная. Клетки имеют вакуоли, способствующие удержанию влаги. Характерна для растений, которые растут в засушливых местах.
Покровные ткани
Они отделяют органы растений от внешней среды. Основная функция – это защита растений от ее неблагоприятного воздействия. Различают первичную (эпидерма, или кожица) и вторичные.
Эпидерма
Эпидерма (от греч. эпи – над, сверху и дерма – кожа) состоит из одного или нескольких слоев бесцветных живых клеток. Образуется из апикальной (верхушечной) меристемы. Клетки плотно прилегают одна к другой. Они некоторое время сохраняют способность к делению. Их внешняя стенка утолщена, может быть пропитана минеральными веществами. У хвощей, например, откладывается двуоксид кремния (Si02). Извне эпидерма покрыта слоем кутикулы (от лат. cuticula – кожа), которая является продуктом секреции эпидермальных клеток и состоит из липопротеидного вещества кутина и полисахарида пектина. Иногда эпидерма покрыта слоем воска разной толщины. Кутикула предупреждает интенсивное испарение воды через ее поверхность, поэтому особенно хорошо развита у растений, которые растут в засушливом климате.
В эпидермальных клетках отсутствуют хлоропласты, но есть лейкопласты. Хлоропласты содержат особые клетки эпидермы – замыкающие клетки устьиц. Устьица окружены опорными клетками. Замыкающие клетки имеют бобовидную форму, окружают устьичные щели. Под щелью расположена большая полость, которая называется дыхательной. Она окружена клетками мезофилла листа. Устьица расположены преимущественно на листьях, иногда на стебле.
Покровные ткани. Устьица. Вид сверху
Стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно. Те стенки, которые формируют устьичную щель, значительно утолщены по сравнению с другими. Размеры щели могут регулироваться в зависимости от интенсивности процессов фотосинтеза. При солнечном освещении в хлоропластах замыкающих клеток происходит интенсивно процесс фотосинтеза. Насыщение клеток продуктами фотосинтеза (крахмалом, сахарами) ведет к активному поступлению в клетку ионов калия, вследствие чего концентрация клеточного сока повышается. Возникает различие концентраций клеточного сока опорных и замыкающих клеток. Вода из опорных клеток поступает в замыкающие клетки, что приводит к увеличению их объема, возрастанию тургора. Замыкающие клетки приобретают выраженную бобовидную форму и устьичная щель открывается. При понижении интенсивности освещения уменьшается процесс образования сахаров, крахмала в замыкающих клетках. Ионы калия не поступают. Концентрация клеточного сока в замыкающих клетках по сравнению с опорными падает. Вода путем осмоса выходит из замыкающих клеток, и тургор снижается, что ведет к закрытию устьичной щели.
Устьичные клетки расположены на нижней стороне листьев. У водных растений, листья которых плавают, устьица расположены на внешней поверхности листа. Основные функции устьиц – газообмен и транспирация (испарение воды).
Часто из эпидермы развиваются одно- или многоклеточные волоски. Они имеют разнообразное строение и выполняют разные функции (защищают растение от перегревания, от поедания животными, выполняют секреторную функцию), могут быть живыми или мертвыми.
Покровная ткань всасывательной зоны корня имеет корневые волоски и называется эпиблемой, или ризодермой (от греч. ризь – корень). Корневые волоски поглощают воду с минеральными веществами.
Вторичная покровная ткань
К ней преимущественно относятся пробка и кора. Вторичная покровная ткань заменяет эпидерму или возникает в глубинных слоях коры. Осенью зеленая окраска побегов заменяется на бурую. Из части клеток основной ткани, которые входят в состав коры и восстанавливают способность к делению, образуется слой вторичной меристемы – пробковый камбий или феллоген. Он производит наружу пробку – слой клеток, которые имеют утолщенные стенки, пропитанные жирообразным веществом, становятся непроницаемыми для газов и воды, содержимое которых отмирает. Клетки пробки имеют прямоугольную форму, плотно прилегают одна к другой, расположены рядами. Пробка сохраняет внутренние живые клетки от потери влаги, резких колебаний температуры, проникновения микроорганизмов. Чтобы живые клетки могли под пробкой дышать, удалять остатки влаги, феллоген под устьицами откладывает живые клетки паренхимы с большими межклетниками, которые разрывают эпидерму и образуют чечевички. Чечевички четко видны на поверхности коры деревьев и кустов. Они не способны открываться и закрываться. Зимой закупориваются особым веществом.
Пробковый камбий сохраняет активность на протяжении всей жизни растения и образует новые пробковые слои. Верхние слои коры постоянно отшелушиваются. Внутрь растения пробковый камбий производит живые клетки основной ткани.
Вследствие многоразового формирования слоев пробки и отмирания живых клеток между ними образуется характерная для деревьев кора, которая включает еще и низшие слои клеток.
Ткани растений. Классификация и характеристика тканей
» data-shape=»round» data-use-links data-color-scheme=»normal» data-direction=»horizontal» data-services=»messenger,vkontakte,facebook,odnoklassniki,telegram,twitter,viber,whatsapp,moimir,lj,blogger»>
Ткани растений. Классификация
Ткани – это устойчивые, т.е. закономерно повторяющиеся комплексы клеток, сходные по происхождению, строению и приспособленные к выполнению одной или нескольких функций.
Ткани возникли у растений в связи с переходом их предков – водорослей к наземному образу жизни. Переход от условий водной среды к условиям суши сопровождался дифференциацией однородного слоевища водных обитателей на основные вегетативные органы: корень и побег. Возникли группы клеток, выполняющие определенные функции. В процессе эволюции строение тела растений усложнялось: у мхов имеется около 20 различных типов клеток, у папоротникообразных – около 40, у покрытосеменных – более 80. Наиболее совершенные и сложные по структуре ткани сформировались у цветковых растений.
Ткани классифицируют в зависимости от выполняемой функции. Однако надо помнить, что одна и та же ткань может выполнять несколько функций. Различают сложные ткани, состоящие из разнородных элементов, выполняющих разные функции, и простые ткани, состоящие из однородных элементов. Функции ткани могут меняться в зависимости от ее возраста. Обычно ткани локализуются в теле растения определенным образом, образуя единые массивы. Иногда клетки, относящиеся к одной ткани, могут быть рассеяны поодиночке среди клеток других тканей и разобщены между собой. Такие клетки называются идиобластами (например, секреторные клетки, склереиды). Классификации тканей довольно разнообразны. Наиболее часто выделяют шесть типов тканей:
Последние пять типов объединяют в постоянные ткани. Они образуются из меристем путем дифференциации клеток.
3.2. Образовательные ткани, или меристемы
Тело растения формируется в результате деятельности образовательных тканей, называемых меристемами. Основное свойство меристем – способность к делению и образованию новых клеток. В теле растения образовательные ткани функционируют в течение всей жизни. У векового дерева, наряду с очень старыми тканями можно обнаружить и молодые.
В составе меристем различают: 1) инициальные клетки, или инициали, и 2) производные от инициалей. Инициали сохраняют способность к делению в течение всей жизни растения и всегда остаются в составе меристем. Производные от инициалей делятся некоторое число раз и затем превращаются в постоянные ткани.
По происхождению различают: 1) первичные меристемы, которые берут начало непосредственно от меристем зародыша, и 2) вторичные меристемы, образующиеся на более поздних этапах развития растения либо из первичных меристем, либо в результате дедифференциации постоянных тканей. Постоянные ткани, образовавшиеся из первичных меристем, называются первичными, из них складывается первичная структура тела растения. Из вторичных меристем образуются вторичные ткани, которые определяют вторичный рост растения.
В зависимости от местоположения выделяют четыре типа меристем:
Верхушечные (апикальные) меристемы закладываются с первых стадий развития зародыша на верхушке побега и на кончике зародышевого корешка. По мере роста и ветвления на каждом боковом побеге и каждом корне образуются свои верхушечные (апикальные) меристемы. Они обеспечивают рост этих органов в длину. Апикальные меристемы всегда первичны, они образуют конусы нарастания корня и побега.
Боковые (латеральные) меристемы располагаются по окружности осевых органов (корней, стеблей) в виде цилиндров, которые на поперечных срезах имеют вид колец. Первичные боковые меристемы – прокамбий, перицикл – возникают непосредственно под апексами и в непосредственной связи с ними. Вторичные латеральные меристемы: камбий – возникает из прокамбия – и пробковый камбий (феллоген) – образуется из клеток постоянных тканей. Боковые меристемы обеспечивают рост корня и стебля в толщину. Из прокамбия и камбия образуются проводящие ткани, из феллогена – перидерма.
Вставочные (интеркалярные) меристемы находятся в основаниях междоузлий побегов и молодых листьев. Они первичны, поскольку являются остатками верхушечных меристем, их дифференциация задерживается по сравнению с остальными тканями. Вставочные меристемы не имеют в своем составе инициалей и со временем полностью превращаются в постоянные ткани. В их составе могут присутствовать некоторые дифференцированные элементы, например проводящие. Интеркалярный рост характерен для стеблей злаков, наблюдается также в основании луковиц, завязей.
Раневые (травматические) меристемы обычно образуются при повреждении тканей и органов. Живые клетки постоянных тканей, окружающие пораженные участки, дедифференцируются и начинают делиться, т.е. превращаются во вторичную меристему. Раневые меристемы образуют каллус – особую ткань, состоящую из однородных паренхимных клеток, прикрывающих место поранения. Из каллуса может возникнуть любая ткань или орган растения. Часто клетки формируют феллоген, образующий на поверхности перидерму, которая закрывает рану и способствует ее заживлению. Способность растений к каллусообразованию используют для получения культуры изолированных тканей, а также в практике садоводства для размножения растений черенками и прививками.
Типичные цитологические признаки образовательных тканей наиболее отчетливо выражены у апикальных меристем. Это изодиаметрические многогранные клетки, не разделенные межклетниками. Клеточные стенки тонкие, с малым содержанием целлюлозы. Цитоплазма густая, ядро относительно крупное, занимает центральное положение. В цитоплазме большое число рибосом и митохондрий, так как происходит интенсивный синтез белков и других веществ. Вакуоли очень мелкие, многочисленные (рис. 3.1).
Рис. 3.1. Верхушечная меристема побега элодеи:
А – продольный разрез; Б – внешний вид и продольный разрез конуса нарастания; В – клетки первичной меристемы; Г – паренхимная клетка листа, закончившая дифференцировку; 1 – конус нарастания; 2 – зачаток листа; 3 – зачаток бокового побега.
3.3. Основные ткани
Основные ткани составляют основную массу тела растения. Они состоят из живых, относительно мало специализированных клеток, чаще паренхимной формы, поэтому их часто называют паренхимными тканями, или паренхимой. В зависимости от выполняемой функции, различают несколько типов основных тканей.
Ассимиляционная ткань (хлорофиллоносная паренхима, хлоренхима) выполняет функцию фотосинтеза. Она располагается в основном в листьях и стеблях травянистых растений сразу за эпидермой. Клетки живые, тонкостенные, чаще паренхимной формы. 70-80% объема протопласта составляют хлоропласты. Характерно наличие межклетников, которые облегчают газообмен (рис. 3.2).
Рис. 3.2. Поперечный срез листа красавки: 1 – клетки ассимиляционной ткани; 2 – клетки, заполненные кристаллическим песком кальция оксалата.
Запасающая паренхима служит местом отложения питательных веществ (крахмала, белков, жирных масел). Запасные питательные вещества могут откладываться в живых клетках любой ткани, но особенно ярко эта функция проявляется у специализированных запасающих тканей, хорошо развитых в семенах, корнях, подземных побегах (рис. 3.3.А). Состоят запасающие ткани из живых тонкостенных клеток, чаще паренхимной формы.
Разновидностью запасающей ткани является водоносная паренхима, выполняющая функцию запасания воды. Она состоит из крупных живых тонкостенных клеток, как правило, паренхимной формы. Вода запасается в вакуолях за счет большого содержания слизей, обладающих высокой водоудерживающей способностью. Водоносная паренхима имеется в стеблях и листьях суккулентов (кактусы, агавы, алоэ), у многих растений солончаков (солерос, анабазис, саксаул), в листьях многих злаков. Много воды содержится в запасающих тканях луковиц и клубней.
Воздухоносная паренхима (аэренхима) выполняет функцию вентиляции, снабжая ткани и органы кислородом. Она хорошо развита в погруженных органах водных и болотных растений (кувшинка, кубышка, аир, вахта). Аэренхима состоит из живых клеток различной формы и крупных межклетников (рис. 3.3.Б).
Рис. 3.3. Запасающая паренхима клубня картофеля (A) и аэренхима стебля рдеста (Б): 1 – межклетник.
Механическая паренхима занимает промежуточное положение между основными и механическими тканями. Это живые паренхимные клетки со слегка утолщенной одревесневшей клеточной стенкой.
Неспециализированная паренхима (основная паренхима, неспецифическая паренхима) представляет собой живую паренхимную ткань без выраженной функции. Эта ткань всегда присутствует в теле растения, составляя его большую часть.
3.4. Покровные ткани
Покровные ткани располагаются на поверхности органов растений на границе с внешней средой. Они состоят из плотно сомкнутых клеток и защищают внутренние части растения от неблагоприятных внешних воздействий, излишнего испарения и иссушения, резкой перемены температуры, проникновения микроорганизмов, служат для газообмена и транспирации. В соответствии с происхождением из различных меристем выделяют первичные и вторичные покровные ткани.
К первичным покровным тканям относят: 1) ризодерму, или эпиблему и 2) эпидерму.
Ризодерма (эпиблема) – первичная однослойная поверхностная ткань корня. Образуется из протодермы – наружного слоя клеток апикальной меристемы корня. Основная функция ризодермы – всасывание, избирательное поглощение из почвы воды с растворенными в ней элементами минерального питания. Через ризодерму происходит выделение веществ, действующих на субстрат и преобразующих его. Клетки ризодермы тонкостенные, с вязкой цитоплазмой и большим количеством митохондрий (минеральные ионы поглощаются активно, с затратой энергии, против градиента концентрации). Характерной особенностью ризодермы является образование у части клеток корневых волосков – трубчатых выростов, в отличие от трихомов не отделенных стенкой от материнской клетки (рис. 3.4). Корневые волоски увеличивают поглощающую поверхность ризодермы в десять и более раз. Волоски имеют длину 1-2 (3) мм. Ризодерму часто рассматривают как всасывающую ткань.
Рис. 3.4. Кончик корня ожики многоцветковой: 1 – корневой волосок.
Эпидерма – первичная покровная ткань, образующаяся из протодермы конуса нарастания побега. Она покрывает листья, стебли травянистых и молодых побегов древесных растений, цветки, плоды и семена. Основная функция эпидермы – регуляция газообмена и транспирации (испарения воды живыми тканями). Кроме того, эпидерма выполняет целый ряд других функций. Она препятствует проникновению внутрь растения болезнетворных организмов, защищает внутренние ткани от механических повреждений и придает органам прочность. Через эпидерму могут выделяться наружу эфирные масла, вода, соли. Эпидерма может функционировать как всасывающая ткань. Она принимает участие в синтезе различных веществ, в восприятии раздражений, в движении листьев.
Эпидерма – сложная ткань, в ее состав входят морфологически различные типы клеток: 1) основные клетки эпидермы; 2) замыкающие и побочные клетки устьиц; 3) трихомы.
Основные клетки эпидермы – живые клетки таблитчатой формы. Вид клеток с поверхности различен (рис. 3.5). Клетки плотно сомкнуты, межклетники отсутствуют. Боковые стенки (перпендикулярные поверхности органа) часто извилистые, что повышает прочность их сцепления, реже прямые. Эпидермальные клетки осевых органов и листьев многих однодольных сильно вытянуты вдоль оси органа.
Рис. 3.5. Эпидерма листа различных растений (вид с поверхности): 1 – ирис; 2 – кукуруза; 3 – арбуз; 4 – буквица.
Наружные стенки клеток обычно толще остальных. Их внутренний, более мощный, слой состоит из целлюлозы и пектиновых веществ; наружный слой подвергается кутинизации. Поверх наружных стенок выделяется сплошной слой кутина, образующий защитную пленку – кутикулу. Помимо кутина в ее состав входят вкрапления воска, что еще больше снижает проницаемость кутикулы для воды и для газов. Воск может откладываться в кристаллической форме и на поверхности кутикулы в виде чешуек, палочек, трубочек и других структур, видимых только в электронный микроскоп. Этот сизый, легко стирающийся налет хорошо заметен на листьях капусты, плодах сливы, винограда. Мощность кутикулы, распределение в ней восков и кутина определяют химическую стойкость и проницаемость эпидермы для газов и растворов. В условиях засушливого климата у растений развивается более толстая кутикула. У растений, погруженных в воду, кутикула отсутствует.
Клетки эпидермы имеют живой протопласт, обычно с хорошо развитой эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи. У большинства видов растений в цитоплазме присутствуют лейкопласты. У водных растений, папоротников, обитателей тенистых мест (гибискус) встречаются редкие хлоропласты. Эпидерма чаще всего состоит из одного слоя клеток. Редко встречается двух- или многослойная эпидерма, преимущественно у тропических растений, живущих в условиях непостоянной обеспеченности водой (бегонии, пеперомии, фикусы). Нижние слои многослойной эпидермы функционируют как водозапасающая ткань. У некоторых растений клеточные стенки могут пропитываться кремнеземом (хвощи, злаки, осоки) или содержать слизи (семена льна, айвы, подорожников).
Устьица – образования для регуляции транспирации и газообмена. Устьице состоит из двух замыкающих клеток бобовидной формы, между которыми находится устьичная щель, которая может расширяться и сужаться. Под щелью располагается крупный межклетник – подустьичная полость. Клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим клеткам, часто отличаются от остальных клеток, и тогда их называют побочными, или околоустьичными клетками (рис. 3.6). Они участвуют в движении замыкающих клеток.
Рис. 3.6. Схема строения устьица.
Замыкающие и побочные клетки образуют устьичный аппарат. В зависимости от числа побочных клеток и их расположения относительно устьичной щели выделяют несколько типов устьичного аппарата (рис. 3.7). В фармакогнозии типы устьичного аппарата используются для диагностики лекарственного растительного сырья.
Рис. 3.7. Типы устьичного аппарата: 1 – аномоцитный; 2 – диацитный; 3 – парацитный; 4 – анизоцитный; 5 – тетрацитный; 5 – энциклоцитный.
Аномоцитный тип устьичного аппарата обычен для всех групп растений, исключая хвощи. Побочные клетки в этом случае не отличаются от остальных клеток эпидермы. Диацитный тип характеризуется двумя побочными клетками, которые располагаются перпендикулярно устьичной щели. Этот тип обнаружен у некоторых цветковых растений, в частности, у большинства губоцветных (мята, шалфей, чабрец, душица) и гвоздичных. При парацитном типе две побочные клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели. Он найден у папоротников, хвощей и ряда цветковых растений. Анизоцитный тип обнаружен только у цветковых растений, в частности, он встречается у крестоцветных (пастушья сумка, желтушник) и пасленовых (белена, дурман, красавка). В этом случае замыкающие клетки окружены тремя побочными, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных. Тетрацитным типом устьичного аппарата характеризуются преимущественно однодольные. При энциклоцитном типе побочные клетки образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток. Подобная структура найдена у папоротников, голосеменных и некоторых цветковых.
Механизм движения замыкающих клеток основан на том, что стенки их утолщены неравномерно, поэтому форма клеток меняется при изменении их объема. Изменение объема клеток устьичного аппарата происходит вследствие изменения осмотического давления. Увеличение давления происходит за счет активного поступления из соседних клеток ионов калия, а также за счет повышения концентрации сахаров, образующихся в процессе фотосинтеза. За счет поступления воды объем вакуоли увеличивается, тургорное давление растет, и устьичная щель открывается. Отток ионов совершается пассивно, вода выходит из замыкающих клеток, их объем уменьшается, и устьичная щель закрывается. У большинства растений устьица открываются в светлое время суток и закрываются ночью. Это связано с тем, что фотосинтез протекает только на свету, и для него необходим приток из атмосферы углекислого газа.
Число и распределение устьиц очень варьируют в зависимости от вида растения и экологических условий. У большинства растений их число составляет 100-700 на 1мм 2 поверхности листа. С помощью устьиц эпидерма эффективно регулирует газообмен и транспирацию. Если устьица полностью открыты, то транспирация идет с такой же скоростью, как если бы эпидермы не было вовсе (согласно закону Дальтона, при одной и той же суммарной площади отверстий скорость испарения тем выше, чем больше число отверстий). При закрытых устьицах транспирация резко снижается и фактически может идти только через кутикулу.
У многих растений эпидерма образует наружные одно- или многоклеточные выросты различной формы – трихомы. Трихомы отличаются крайним разнообразием, оставаясь вместе с тем вполне устойчивыми и типичными для определенных видов, родов и даже семейств. Поэтому признаки трихомов широко используются в систематике растений и в фармакогнозии в качестве диагностических.
Трихомы делятся на: 1) кроющие и 2) железистые. Железистые трихомы образуют вещества, которые рассматриваются как выделения. Они будут рассмотрены в разделе, посвященном выделительным тканям.
Кроющие трихомы имеют вид простых, разветвленных или звездчатых волосков, одно- или многоклеточных (рис. 3.8). Кроющие трихомы могут длительное время оставаться живыми, но чаще они быстро отмирают и заполняются воздухом.
Густой слой волосков отражает часть солнечных лучей и уменьшает нагрев, создает затишное пространство около эпидермы, что в совокупности снижает транспирацию. Часто волоски образуют покров только там, где располагаются устьица, например на нижней стороне листьев мать-и-мачехи, багульника. Жесткие, колючие волоски защищают растения от поедания животными, сосочки на лепестках привлекают насекомых.
Рис. 3.8. Кроющие трихомы: 1-3 – простые одноклеточные, 4 – простой многоклеточный, 5 – ветвистый многоклеточный, 6 – простой двурогий, 7,8 – звездчатый (в плане и на поперечном разрезе листа).
От трихомов, образующихся только из эпидермальных клеток, следует отличать эмергенцы, в формировании которых принимают участие и более глубоко расположенные ткани. К ним относят шипы розы, малины, ежевики, покрывающие черешки листьев и молодые побеги.
К вторичным покровным тканям относятся: 1) перидерма и 2) корка, или ритидом.
Перидерма – сложная многослойная покровная ткань, которая приходит на смену первичным покровным тканям – ризодерме и эпидерме. Перидерма покрывает корни вторичного строения и стебли многолетних побегов. Она может возникнуть и в результате залечивания поврежденных тканей раневой меристемой.
Перидерма состоит из трех комплексов клеток, различных по строению и функциям. Это: 1) феллема, или пробка, выполняющая главные защитные функции; 2) феллоген, или пробковый камбий, за счет работы которого образуется перидерма в целом; 3) феллодерма, или пробковая паренхима, выполняющая функцию питания феллогена (рис. 3.9).
Феллема (пробка) состоит из нескольких слоев таблитчатых клеток, расположенных плотно, без межклетников. Вторичные клеточные стенки состоят из чередующихся слоев суберина и воска, что делает их непроницаемыми для воды и газов. Клетки пробки мертвые, они не имеют протопласта и заполнены воздухом. В полости клеток могут также откладываться вещества, повышающие защитные свойства пробки.
Феллоген (пробковый камбий) – вторичная латеральная меристема. Это один слой меристематических клеток, откладывающих клетки пробки наружу и клетки феллодермы внутрь органа. Феллодерма (пробковая паренхима) относится к основным тканям и состоит из живых паренхимных клеток. Однако часто феллоген работает односторонне, откладывая только пробку, а феллодерма остается однослойной (рис. 3.9).
Главная функция пробки – защита от потери влаги. Кроме того, пробка предохраняет растение от проникновения болезнетворных организмов, а также дает механическую защиту стволам и ветвям деревьев, а феллоген залечивает нанесенные повреждения, образуя новые слои пробки. Поскольку клетки пробки заполнены воздухом, пробковый футляр обладает малой теплопроводностью и хорошо предохраняет от резких колебаний температуры.
У большинства деревьев и кустарников феллоген закладывается в однолетних побегах уже в середине лета. Чаще всего он возникает из паренхимных клеток, лежащих сразу под эпидермой (рис. 3.9). Иногда феллоген образуется в более глубоких слоях коры (смородина, малина). Редко эпидермальные клетки, делясь, превращаются в феллоген (ива, айва, олеандр).
Газообмен и транспирация в органах, покрытых перидермой, происходят через чечевички (рис. 3.10). В местах чечевичек пробковые слои разорваны и чередуются с паренхимными клетками, рыхло соединенными между собой. По межклетникам этой выполняющей ткани циркулируют газы. Феллоген подстилает выполняющую ткань и, по мере ее отмирания, дополняет новыми слоями. С наступлением холодного сезона феллоген откладывает под выполняющей тканью замыкающий слой, состоящий из клеток пробки. Весной этот слой под напором новых клеток разрывается. В замыкающих слоях имеются небольшие межклетники, так что живые ткани ветвей деревьев даже зимой не отграничены наглухо от окружающей среды.
Рис. 3.10. Строение чечевички бузины на поперечном разрезе.
На молодых побегах чечевички выглядят как небольшие бугорки. По мере утолщения ветвей их форма меняется. У березы они растягиваются по окружности ствола и образуют характерный рисунок из черных черточек на белом фоне. У осины чечевички принимают форму ромбов.
Корка возникает в результате многократного заложения новых прослоек перидермы во все более глубоких слоях коры. Живые клетки, заключенные между этими прослойками, погибают. Таким образом, корка состоит из чередующихся слоев пробки и прочих отмерших тканей коры (рис. 3.11).
Мертвые ткани корки не могут растягиваться, следуя за утолщением ствола, поэтому на стволе появляются трещины, не доходящие, однако, до глубинных живых тканей. Граница между перидермой и коркой внешне заметна по появлению этих трещин, особенно ясна эта граница у березы, у которой белая береста (перидерма) сменяется черной трещиноватой коркой. Толстая корка надежно предохраняет стволы деревьев от механических повреждений, лесных пожаров, резкой смены температур.