к какому виду борьбы за существование относятся конкурентные отношения в системе хищник жертва
Система «хищник-жертва»
Система «хищник-жертва» — сложная экосистема, для которой реализованы долговременные отношения между видами хищника и жертвы, типичный пример коэволюции.
Содержание
Биологическая система
Приспособления, вырабатываемые жертвами для противодействия хищникам, способствуют выработке у хищников механизмов преодоления этих приспособлений. Длительное совместное существование хищников и жертв приводит к формированию системы взаимодействия, при которой обе группы устойчиво сохраняются на изучаемой территории. Нарушение такой системы часто приводит к отрицательным экологическим последствиям.
Негативное влияние нарушения коэволюционных связей наблюдается при интродукции видов. В частности, козы и кролики, интродуцированные в Австралии, не имеют на этом материке эффективных механизмов регуляции численности, что приводит к разрушению природных экосистем.
Математическая модель
Допустим, что на некоторой территории обитают два вида животных: кролики (питающиеся растениями) и лисы (питающиеся кроликами). Пусть число кроликов , число лис
. Используя Модель Мальтуса с необходимыми поправками, учитывающими поедание кроликов лисами, приходим к следующей системе, носящей имя модели Вольтерра — Лотки:
Эта система имеет равновесное состояние, когда число кроликов и лис постоянно. Отклонение от этого состояния приводит к колебаниям численности кроликов и лис, аналогичным колебаниям гармонического осциллятора. Как и в случае гармонического осциллятора, это поведение не является структурно устойчивым: малое изменение модели (например, учитывающее ограниченность ресурсов, необходимых кроликам) может привести к качественному изменению поведения. Например, равновесное состояние может стать устойчивым, и колебания численности будут затухать. Возможна и противоположная ситуация, когда любое малое отклонение от положения равновесия приведет к катастрофическим последствиям, вплоть до полного вымирания одного из видов. На вопрос о том, какой из этих сценариев реализуется, модель Вольтерра — Лотки ответа не даёт: здесь требуются дополнительные исследования.
Поведение модели
Групповой образ жизни хищников и их жертв радикально меняет поведение модели, придает ей повышенную устойчивость.
История
Модель совместного существования двух биологических видов (популяций) типа «хищник — жертва» называется также моделью Вольтерра — Лотки.
Была впервые получена А. Лоткой в 1925 году (использовал для описания динамики взаимодействующих биологических популяций).
Отношения хищник—жертва
Отношения между хищниками и их жертвами развиваются циклически, являясь иллюстрацией нейтрального равновесия.
Иногда простая математическая модель хорошо описывает сложную биологическую систему. Примером этого служат долговременные отношения между видами хищника и жертвы в какой-либо экосистеме. Математические расчеты роста популяции отдельно взятого вида (см. Экспоненциальный рост) показывают, что пределы плотности популяции можно описать простыми уравнениями, которые на выходе дают характерную S-образную кривую. Это — кривая численности популяции, которая растет экспоненциально, пока она небольшая, а затем выравнивается, когда она достигает пределов возможности экосистемы поддерживать ее. Простое продолжение этой концепции позволяет нам понять экосистему, в которой взаимодействуют два вида — хищник и жертва.
d H /dt = rH – AHC и d C /dt = –qC + BHC
Здесь r — скорость роста численности травоядных в отсутствие хищников, а q — скорость сокращения численности плотоядных в отсутствие травоядных. Постоянные A и B — скорость, с которой встречи хищников с жертвами удаляют травоядных из популяции, и скорость, с которой эти встречи позволяют хищникам прибавлять численность своей популяции. Знак минус в первом уравнении показывает, что встречи сокращают популяцию жертвы, а знак плюс во втором говорит о том, что встречи увеличивают популяцию хищника. Как видите, любое изменение численности травоядных влияет на численность плотоядных, и наоборот. Две популяции необходимо рассматривать вместе.
Решение этих уравнений показывает, что обе популяции развиваются циклически. Если популяция травоядных увеличивается, вероятность встреч хищник—жертва возрастает, и, соответственно (после некоторой временной задержки), растет популяция хищников. Но рост популяции хищников приводит к сокращению популяции травоядных (также после некоторой задержки), что ведет к снижению численности потомства хищников, а это повышает число травоядных и так далее. Эти две популяции как бы танцуют вальс во времени — когда изменяется одна из них, за ней следом изменяется и другая.
Борьба за существование – биология
Биология. Борьба за существование и ее формы
Ч. Дарвин выделил три формы борьбы за существование ( табл. 1 ).
Внутривидовая борьба протекает наиболее остро, так как все особи вида нуждаются в одних и тех же, причем сильно ограниченных ресурсах – пище, жизненном пространстве, убежищах, местах размножения.
Однако видовые приспособления, приносящие пользу виду в целом, часто наносят вред отдельным особям, приводят их к гибели. Например, зайцы-русаки при недостатке корма отгоняют конкурента от хороших участков выпаса, дерутся, преследуя самку.
Внутривидовая борьба играет большую роль в эволюции, приводя к гибели менее приспособленных особей вида, она обусловливает процветание вида в целом, способствует его совершенствованию.
Межвидовая борьба за существование происходит между разными видами. Она протекает остро, если виды относятся к одному роду и нуждаются в сходных условиях. Так, серая и черная крысы – разные виды одного рода, но серая крыса крупнее и агрессивнее и поэтому совершенно вытеснила черную крысу в поселениях человека.
Вместе с тем черная крыса лучше лазает, перебегает по канатам с берега на корабли и обратно. Колумб и Магеллан завезли черных крыс из Европы в Америку, а Васко да Гама в Африку. Мореплаватели древнего Дальнего Востока способствовали расселению черной крысы по островам Тихого океана.
Серая крыса доминирует внутри континентов, черная – в узкой портовой зоне, на островах и в лесных районах.
Межвидовая борьба за существование включает одностороннее использование одного вида другим, так называемые отношения типа хищник – жертва, паразит – хозяин, растение – травоядное животное.
Значение этих отношений для эволюционного процесса в том, что они влияют на внутривидовую борьбу. Например, хищник лисица усиливает конкуренцию среди жертв – зайцев.
В борьбе за существование побеждают зайцы, умеющие быстро бегать и хорошо запутывать следы, а среди лисиц побеждают преуспевающие в охоте.
Борьба с неблагоприятными условиями неорганической природы также усиливает внутривидовое состязание, так как особи одного вида конкурируют за пищу, свет, тепло и другие условия существования. Неслучайно про растение в пустыне говорят, что оно борется с засухой.
Если биологические особенности передаются по наследству, то это в конечном счете приведет к совершенствованию видовых приспособлений к среде обитания.
Несоответствие между возможностью видов к беспредельному размножению и ограниченностью ресурсов – главная причина борьбы за существование.
Внутривидовая борьба. Ч. Дарвин указывал, что борьба за жизнь особенно упорна между организмами в пределах одного вида, и обосновывал свое утверждение тем, что они обладают сходными признаками и испытывают одинаковые потребности.
Широкое распространение в природе конкуренции организмов за ограниченные ресурсы – типичный способ естественного отбора, благоприятствующего победителям в конкуренции. Примером могут служить турнирные бои самцов за право обладать гаремом.
Взаимоотношения особей в пределах вида не ограничиваются борьбой и конкуренцией, существует также и взаимопомощь.
Межвидовая борьба. Под межвидовой борьбой следует понимать конкуренцию особей разных видов. Особой остроты межвидовая борьба достигает в тех случаях, когда противоборствуют виды, обитающие в сходных экологических условиях и использующие одинаковые источники питания.
В результате межвидовой конкуренции происходит либо вытеснение одного из противоборствующих видов, либо приспособление видов к разным условиям в пределах единого ареала, либо, наконец, их территориальное разобщение.
Межвидовая борьба ведет к экологическому и географическому разобщению видов. При попытках переселения в новые зоны обитания большинство не выдерживает влияния других видов и факторов внешней среды, лишь некоторые способны закрепиться и выдержать конкуренцию.
Сложные взаимоотношения хищника и жертвы, хозяина и паразита – тоже примеры межвидовой борьбы.
Борьба с неблагоприятными условиями среды. В ходе естественного отбора основное значение имеет фенотип организма: окраска, способность быстро перемещаться, устойчивость к действию высоких или низких температур и многое другое.
Широкое распространение инсектицидов привело к возникновению у многих видов насекомых устойчивости к ним. Однако генетические механизмы устойчивости оказались неодинаковыми в различных популяциях.
В одних случаях устойчивость определялась доминантным геном, в других – рецессивным, отмечено не только аутосомное наследование, но и наследование, сцепленное с полом. Обнаружены, кроме того, случаи полигенного и цитоплазматического наследования.
Соответственно и физиологические механизмы устойчивости к инсектицидам оказались различными. Среди них накопление яда кутикулой; повышенное содержание липидов, способствующих растворению инсектицида; повышение устойчивости нервной системы к действию ядов; снижение двигательной активности и др.
Направление, в котором действует естественный отбор, и его интенсивность в природных популяциях не являются строго фиксированным, неизменным показателем. Они существенно изменяются как во времени, так и в пространстве. У обыкновенного хомяка обнаруживаются две основные формы окраски – бурая и черная.
Их распространение от Украины до Урала показывает, что существует как большое разнообразие в сезонной изменчивости черных и бурых форм, так и значительные различия в их концентрации на видовом ареале.
Итак, естественный отбор – единственный фактор эволюции, осуществляющий направленное изменение фенотипического облика популяции и ее генотипического состава вследствие избирательного размножения организмов с разными генотипами.
Борьба за существование
Под термином «борьба за существование» Дарвин объединяет очень различные взаимоотношения, в которые вступают организмы между собой, а также всевозможные взаимосвязи, которые возникают между организмами и условиями неживой природы.
Представим себе такую картину: зимой в тундре пасется стадо северных оленей. Пищей им служит лишайник ягель («олений мох»), спрятанный под слоем снега. Когда этот слой невелик, олени легко раскапывают его своими широкими копытами и достают ягель.
В поедании ягеля оленями не видно никакой борьбы — и все-таки отношения между копытными животными и растениями, которыми они питаются, Дарвин включает в борьбу за существование, подчеркивая, что использует этот термин в переносном, метафорическом смысле: олень не борется с ягелем, но избирательное выживание оленей зависит от того, насколько успешно тот или иной олень выкапывает ягель.
Но вот после сильного снегопада ягель оказался так глубоко, что добыть его становится очень трудно, а то и невозможно. Олени страдают от бескормицы и причина тому —глубокий снеговой покров. Здесь тоже не видно прямой «борьбы», но и эта зависимость оленей от неблагоприятных внешних условий (глубокий снег) войдет, по Дарвину, в общее понятие «борьба за существование».
Часто целой стае волков достается всего-навсего один олень, к тому же, как правило, далеко не самый крупный.
И как только олень, добытый совместными, удивительно согласованными действиями всей стаи, зарезан, вступает в силу еще одна форма борьба за существование: волки грызутся между собой.
В целом Дарвин различает следующие формы борьбы за существование:
В соответствии с этим разделением приведенные выше примеры будут иллюстрировать: отношение «волк—волк» — внутривидовую борьбу за существование; отношения «ягель — олень» и «олень — волк» — межвидовую борьбу за существование; отношение «олень — снеговой покров» — борьбу с неблагоприятными условиями внешней среды.
Чем ближе биологические потребности вступающих в состязание организмов, тем острее становится борьба между ними. Именно поэтому внутривидовую борьбу и борьбу между близкими видами — конкурентами Дарвин считал наиболее острой.
Все взаимоотношения, объединенные Дарвином под названием «борьба за существование», были хорошо известны и до него. Но Дарвин сумел увидеть за всем этим разнообразием нечто общее и очень важное для теории эволюции.
Все животные и растения обладают способностью к интенсивному размножению. Каждая особь или пара особей любого вида дает многочисленное потомство (вспомните, сколько желудей приносит одно растение дуба, сколько икринок выбрасывает в воду во время нереста одна взрослая рыба, как высока плодовитость паразитических червей или насекомых —вредителей сельского хозяйства).
Но лишь очень малая часть этого потомства выживает, достигает зрелости и сама в свою очередь начинает размножаться. Происходит это потому, что любой организм на протяжении всей жизни постоянно вовлечен в ту или иную форму борьбы за существование. И почти в каждом из таких столкновений кто-то погибает.
Кто же погибает в первую очередь? В ответе на этот вопрос и содержится то общее, что позволило Дарвину столь различные взаимоотношения в природе объединить одним общим собирательным термином «борьба за существование».
В борьбе за существование, какую бы форму она ни принимала, из разнообразных особей вида, как правило, сохраняют жизнь и оставляют потомство более сильные, лучше приспособленные к данным условиям, а погибают более слабые, менее приспособленные.
А это и означает, что борьба за существование приводит в природе к естественном у отборуили выживанию наиболее приспособленных.
Борьба за существование
Все живые существа, потенциально, способны производить большое количество себе подобных.
Например: за 10 лет потомство одной особи одуванчика покрыло бы землю толщиной 20 см; осетр живет 50 лет и каждый год мечет почти 300000 икринок, выметывая за свою жизнь более 15 млн икринок; пара слонов за весь период приносит не более 6 детенышей, но за 750 лет потомство этой пары могло бы дать жизнь 19 млн особей.
Какой можно сделать вывод?
Особей в популяции появляется во много раз больше, чем может существовать на занимаемой ею территории. Возникает несоответствие между численностью и средствами к жизни (кормовой базой) которое приводит к борьбе за существование (БЗС).
Под выражением «борьба за существование» понимают сложные и многообразные отношения особей внутри видов, между видами и борьбу с неблагоприятными условиями. Дарвин различал три формы БЗС.
Формы борьбы за существование (по Ч. Дарвину):
Внутривидовая борьба происходит между особями одной популяции любого вида за пищу, убежище и др. Примеры: состязание между хищниками за добычу; соперничество из-за территории, из-за самки; у растений соперничество из-за света, воды.
При большой численности популяции чаек, взрослые чайки уничтожают часть птенцов.
Но чтобы у вас не сложилось впечатление, что животные только уничтожают друг друга приведем примеры взаимопомощи: если кит ранен, то его собратья помогают ему долгое время удерживаться на плаву. Это тоже своего рода внутривидовые взаимоотношения.
В природе у многих видов выработались приспособления, помогающее избежать конкуренции: самцы метят свою территорию, пингвины живут семьями. Это тоже внутривидовые взаимоотношения.
Таким образом, внутривидовая борьба сопровождается гибелью части особей вида. Однако в целом это способствует совершенствованию вида в целом. В живых остаются наиболее приспособленные.
Межвидовая борьба происходит между особями разных видов. Например: два вида на одной территории (сорняк и культурное растение, ель и береза). Идет борьба за свет, воду. Или отношения «хищник – жертва» (волк и заяц).
Также можно привести пример взаимоотношений «паразит – хозяин» (паразитический червь и человек). Это тоже пример межвидовой борьбы. Возможны и такие взаимоотношения между видами, когда один вид способствует процветанию другого (распространение плодов и семян птицами и животными).
Взаимовыгодные отношения (симбиоз) у растений семейства бобовых и азотфиксирующих бактерий. Примеров можно привести много.
Влияет ли межвидовая борьба на внутривидовую? Да. Усиливает. В погоне за зайцем (межвидовая борьба) кто выигрывает? Самый быстрый волк, с хорошим чутьем. Именно он будет сытый, даст потомство и всех выкормит. А слабый волк либо умрет с голода, но может и принесет потомство, хотя оно тоже будет слабое и не выживет.
Борьба с неблагоприятными условиями жизни также усиливает внутривидовую борьбу. Какие могут быть неблагоприятные условия: недостаток воды, света, холод, ветер,
Избыток воды и др. Как живые организмы ведут с этим борьбу. У растений в пустыне редуцируются листовые пластинки, корни становятся длинные и т.п. Растения в тундре низкорослые. Выживет тот, у кого корень длиннее, кто меньше ростом.
Человек может использовать различные взаимоотношения в живой природе:
– Метод биологической борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур основан на взаимоотношениях «хищник – жертва» (межвидовая борьба);
– Севообороты на полях со сменой культур – бобовые и другие с/х растения;
– При искусственных лесопосадках вносят в почву гифы грибов (симбиотические взаимоотношения между деревьями и грибами);
– Для искусственного разведения рыб, сначала удаляют из водоема хищных и малоценные виды, а затем заполняют водоем высокопродуктивными породами рыб и пополняют кормовую базу таким образом исключают отношения «хищник-жертва» и «конкуренцию»)
– Регулирование хищников при ведении лесного хозяйства;
– Использование антибиотиков (эти вещества вырабатываются низшими грибами для своей защиты, а мы их применяем для защиты от возбудителей болезней)
Естественный отбор
Естественный отбор – процесс, происходящий в природе, в результате которого выживают и оставляют потомство в конкретных условиях среды особи с полезными для данного вида признаками и свойствами. Материалом для естественного отбора служат индивидуальные наследственные изменения (мутации и комбинации).
Творческая роль естественного отбора заключается в том, что в процессе эволюции он сохраняет и накапливает из разноплановых изменений наиболее соответствующие условиям среды и полезные для вида.
Борьба за существование в природе
Установив, что главным фактором эволюции пород домашних животных и сортов культурных растений является искусственный отбор, Дарвин перешел к основной задаче — выяснению главной движущей силы эволюции видов в природе.
Дарвин полагал, что многообразие диких видов и приспособленность организмов к условиям жизни, как и многообразие пород домашних животных и сортов культурных растений, отвечающих интересам человека, нельзя объяснить только наследственной изменчивостью. А не существует ли и в природе процесс отбора?
Дарвин обратил внимание на быстроту, с которой размножаются организмы.
Плодовитость животных иногда достигает поразительной величины. Особь одного вида аскариды, паразита человека, производит в сутки 200 тыс. яиц. Самка трески мечет до 10 млн. икринок. Серая крыса дает 5 пометов в год, по 8 крысят в среднем, которые с трехмесячного возраста начинают размножаться.
Растения образуют огромное число семян. Еще Линней подсчитал, что с одного растения мака можно получить до 32 тыс. семян. В одном плоде кукушкиных слезок, по подсчету Дарвина, не менее 186 300 семян.
Борьба за существование и ее формы
В природе организмов появляется во много раз больше, чем их может просуществовать’ на данном клочке земли. В результате между организмами происходит состязание — борьба за существование.
«Я должен предупредить, — писал Дарвин о борьбе за существование, — что применяю это выражение в широком и метафорическом смысле, включая сюда зависимость одного существа от другого, а также подразумевая (что еще важнее) не только жизнь одной особи, но и успех ее в обеспечении себя потомством».
Лишь в некоторых случаях борьба за существование выражается в прямой схватке, например когда хищники грызутся из-за добычи или когда хищник сражается с жертвой.
Дарвин различал три формы борьбы за существование: внутривидовую, межвидовую и борьбу с неблагоприятными условиями неорганической природы.
Внутривидовая борьба за существование (состязание) происходит между особями, принадлежащими к одному и тому же виду, например состязание между волками за пищу, между соснами за свет.
Эта форма борьбы наиболее напряженная, так как особи одного и того же вида нуждаются в одной и той же пище и подвергаются одним и тем же опасностям.
Яркую картину внутривидового состязания можно видеть в одновозрастном хвойном лесу. Самые высокие деревья широко раскинутыми кронами улавливают основную массу солнечных лучей. Они образуют множество шишек.
Мощная корневая система доставляет из почвы воду с растворенными в ней минеральными веществами в ущерб более слабым соседям. Деревья-победители подавляют рост и развитие других деревьев до их засыхания и гибели.
Межвидовая борьба за существование (состязание) наблюдается между различными видами. Состязание между видами протекает обычно* более остро, если они относятся к одному роду и сходны не только по строению, но и в потребностях.
Дарвин указывает на такие факты. Быстрое размножение дрозда-дерябы в некоторых частях Шотландии повлекло за собой сокращение численности другого вида—певчего дрозда.
В Австралии обыкновенная пчела, которую привезли из Европы, вытесняет маленькую туземную, не имеющую жала.
Обратимся снова к наблюдениям в лесу, где можно видеть, как один вид вытесняет другой. Под защитой светолюбивых пород — сосны, березы, осины — хорошо развиваются всходы ели, которые вымерзают на открытых местах. А потом по мере смыкания крон молодых елей гибнут всходы светолюбивых пород.
Борьба с неблагоприятными условиями неорганической природы наблюдается всюду, где организмы оказываются в условиях излишнего тепла или холода, сухости или влажности.
Про растение в пустыне говорят, что оно «борется с засухой».
При продвижении на север или при подъеме в горы в неблагоприятных климатических условиях встречаются зачахшие деревья и кусты, хотя никакие другие растения их не теснят.
Жизненное состязание организмов часто называют биологическим, чтобы подчеркнуть, что речь идет только о животных, растениях и микроорганизмах и ни в какой мере не относится к человеку.
Биологическое состязание протекает обычно одновременно во всех его формах, но может выразиться в какой-либо одной форме.
Все зависит от биологического окружения и условий неорганической природы, в которых оказывается животное или растение.
Сложные отношения между видами
Дарвин приводил такой пример. Часть совершенно бесплодной вересковой равнины огородили для защиты от потравы скотом и засадили шотландской сосной. Через 25 лет здесь шумел сосновый лес и в нем появились новые обитатели: растения, насекомоядные птицы и насекомые — с их сложными взаимными отношениями.
Между видами существуют сложнейшие цепи связей. Во время путешествия Дарвин наблюдал во всех областях севернее и южнее Парагвая множество одичавших животных (крупного рогатого скота, лошадей и собак), но в самом Парагвае их не было.
Оказалось, что в Парагвае в огромном количестве распространен один вид мухи, который откладывает яйца в пупки новорожденных млекопитающих, и они погибают. Если бы в Парагвае число насекомоядных птиц уменьшилось, то возросла бы численность паразитических насекомых, уничтожающих этих мух. С уменьшением количества мух началось бы одичание животных.
Они, беспрепятственно размножаясь, уничтожали бы растительность, что повлияло бы на численность насекомых, а следовательно, и на насекомоядных птиц и т. д.
Сложные отношения между живыми существами выражаются также во взаимопомощи «общественных» форм насекомых (осы, пчелы, муравьи, термиты), косяков диких лошадей. При опасности молодняк загоняется в середину, вокруг встают кобылы головами к центру, а жеребцы охраняют этот круг.
В лесу, где столь ярки проявления биологического состязания, наблюдается и польза от совместного произрастания деревьев.
Здесь по сравнению с открытыми местами создается свой тепловой, водный и воздушный режим: менее резкие колебания температуры, более высокая относительная влажность, В этих условиях под пологом деревьев верхних ярусов произрастают теневыносливые кустарники, травы, мхи, напочвенные водоросли.
Использование человеком взаимоотношений между организмами
Изучение сложных взаимоотношений, существующих между организмами, позволяет использовать их в интересах человека. Так, при установлении севооборотов соблюдают правильное чередование культур на полях, с учетом их отношения к почве, воде, вредителям, болезням и пр.
То же самое наблюдается при искусственных посадках лесов. Например, в настоящее время вносят микоризу (гифы грибов) в почвы, лишенные ее.
Мико-32 риза, внедрившаяся в корни дерева, доставляет влагу и питательные вещества из почвы, обеспечивая нормальный рост дерева (дуб, береза, бук и др.).
При искусственном разведении рыбы водоемы сначала освобождают от хищных (щука, окунь) и малоценных видов, а потом заселяют высоко продуктивными (карп, сиг и др.).
Для лечения и предупреждения различных инфекционных заболеваний человека и животных применяют антибиотики и фитонциды.
Те и другие представляют собой вещества, вырабатываемые растениями, которые способны угнетать жизнедеятельность вредных для этих растений микроорганизмов.
Антибиотики вырабатываются многими низшими грибами, фитонциды — многими цветковыми растениями, как приспособления в борьбе с другими видами.
Борьба за существование
Презентация к уроку по биологии 9, 11 класса “Борьба за существование”. Данная презентация может быть использована на уроке биологии при изучении нового материала.
Презентация знакомит с формами борьбы за существование. В презентации приведены подробные примеры форм борьбы за существование.
Материал можно использовать и при повторении раздела “Эволюционное учение” при подготовке обучающихся к ЕГЭ по биологии.
Аскарида продуцирует в сутки до 200 тыс. яиц,
самка трески выметывает до 10 млн икринок,
одно растение осота дает до 19 тыс семян,
а белены – более 400 тыс. Таким образом,
Плодовитость организмов в целом очень
велика, но до половозрелого состояния
доживают не все. Значительная часть
потомства гибнет по различным причинам.
« Я должен предупредить, что применяю этот термин в широком
и метафорическом смысле, включая сюда зависимость одного существа от другого, а также включая ( что еще важнее) не только жизнь одной особи, но и успех её в оставлении после себя потомства.
Борьба с неблагоприятными
Межвидовая форма борьбы
Какие формы борьбы представлены?