Пиявки
| Домен | Эукариоты |
| Царство | Животные Animalia |
| Подцарство | Двусторонне-симметричные Bilateria |
| Надтип | Lophozoa |
| Тип | Кольчатые черви Annelida |
| Подтип | Поясковые Clitellata |
Содержание
[править] Систематика
Класс пиявки (Hirudinea) включает 2 подкласса и 3 отряда [1]
[править] Внешнее строение
Внешний вид пиявок довольно типичен.
[править] Внешний вид
Тело пиявок покрыто тонкой кутикулой, которая имеет правильную кольчатость. Лежащий под кутикулой эпителий богат железистыми слизистыми клетками, а у основания эпителиальных клеток рассеяны многочисленные пигментные клетки, обусловливающие окраску пиявок.
Однако эта кольчатость кутикулы не соответствует сегментам тела. На каждый сегмент у разных пиявок приходится различное число колец.
Границы сегментов можно определить по некоторым внешним признакам, например по окраске, или по некоторым анатомическим признакам. Параподии, щетинки, щупальца и жабры, как правило, отсутствуют. Однако у некоторых видов еще имеются щетинки.
Голова не отделена от остального тела. Первые несколько колец головы образуют ложкообразную губу, служащую, с одной стороны, органом осязания, а с другой — передней присоской. Рот снабжен многочисленными зубами, но они чрезвычайно тупы, так что с трудом прокусывают кожу. Глаза расположены на передних кольцах тела и похожи на черные блестящие точки.
Задний конец тела образует серповидную плоскость — ногу, отделенную от остального тела ясно видимой перетяжкой. Нога эта крепко присасывается и дает возможность остальному телу свободно вращаться во все стороны.
[править] Форма тела и размеры
Тело пиявок обычно более или менее сплющено, чем животные напоминают плоских червей. Спинная сторона тела выпуклая, брюшная—более плоская. Впрочем, известны формы с цилиндрическим телом.
Размеры тела сильно колеблются от мелких форм с длиной в пределах сантиметра и кончая относительно крупными формами, достигающими 20 см.
[править] Присоски
Внешнее сходство с сосальщиками, еще увеличивается присутствием двух присосок.
Передняя присоска помещается на нижней стороне головного конца и окружает рот. Задняя сильнее развитая присоска лежит на заднем конце тела.
[править] Полость тела
Полость тела редуцировалась до степени лакун [2] и щелей между органами. Редукция вторичной полости тела происходит благодаря сильному развитию паренхимы [3] и мускулатуры.
[править] Кожно-мускульный мешок
Кожно-мускульный мешок состоит из эпителия и мускулатуры. Эпителий очень богат железами, причем обычно у основания эпителиальных клеток скопляются пигментные клетки, обусловливающие окраску тела пиявок.
Мускулатура пиявок трехслойная: кольчатая, диагональная и продольная. Она отличается очень большой силой и огромным развитием. Кроме того, имеется дорзо-вентральная [4] мускулатура.
[править] Внутреннее строение
[править] Пищеварительная система
Пищеварительная система у пиявок хорошо развита и состоит из передней, средней и задней кишок. Рот, лежащий в глубине передней присоски, ведет сначала в ротовую полость, а затем в глотку.
Все пиявки, за исключением одного древнего вида, делятся на два отряда: хоботных и челюстных (бесхоботных). У хоботных в передней части пищеварительной трубки развился мускулистый хобот, у вторых — челюсти (их обычно три), усаженные зубчиками.
При помощи хобота или челюстей кровососущие виды повреждают кожу или слизистые оболочки своих жертв. У хищных челюстных пиявок, целиком заглатывающих свою добычу, челюсти уменьшаются или даже совсем исчезают.
За глоткой, служащей для сосания крови, и коротким пищеводом идет желудок, объем которого у кровососущих видов сильно увеличен благодаря парным боковым отросткам. У хищных видов отростки желудка полностью или частично исчезают. Усвоение пищи совершается в идущей за желудком кишке, которая у многих пиявок тоже имеет отростки. Кал удаляется через заднюю кишку и анальное отверстие, лежащее на спинной стороне, у задней присоски.
Хорошо известно, что после укусов пиявок раны долго кровоточат. Это объясняется тем, что в раны из слюнных желез, открывающихся в ротовую полость пиявок, попадает особое белковое вещество гирудин, которое препятствует свертыванию крови. Если бы гирудин не выделялся, то быстро образовались бы тромбы и сосание крови становилось бы невозможным.
Благодаря гирудину и другим веществам, выделяемым слюнными железами, кровь месяцами сохраняется в желудке пиявок в жидком состоянии, не подвергаясь гниению.
[править] Нервная система и органы чувств
Нервная система пиявок состоит из окологлоточного кольца и брюшной нервной цепочки. Последняя обычно состоит из ганглиозных узлов и связывающих их коннектив. [5] От узлов отходят боковые нервы, которые затем разветвляются в стороны и входят в состав очень сложной симпатической и периферической нервной системы.
К органам чувств относятся прежде всего рассеянные в коже чувствующие клетки. В коже пиявок имеются также свободные нервные окончания, а равно особые осязательные бокалы, которые состоят из удлиненных эпителиальных клеток. К комплексу этих клеток подходит нерв.
У всех пиявок имеются глаза. Число глаз у различных пиявок различно. Зрительные клетки рассеяны по всей поверхности кожи.
[править] Дыхательная система
У очень немногих морских видов пиявок по бокам части туловищных сегментов имеются разветвленные наружные жабры. У другие пиявок дыхательная система отсутствует. Газообмен происходит посредством кожи, богатой капиллярами кровеносных сосудов.
[править] Кровеносная система
Кровеносная система у различных пиявок построена различно.
У древних пиявок она замкнута и состоит из спинного и брюшного сосудов, лежащих в полости тела.
У хоботных пиявок тоже имеются спинной и брюшной сосуды, которые лежат в спинном и брюшном синусах — остатках редуцированного целома. Кроме того, у них имеются боковые синусы. Синусы не сообщаются с кровеносными сосудами.
У челюстных пиявок кровеносные сосуды исчезают, и их функции целиком выполняют боковые кровеносные синусы (лакуны), имеющие мышечные стенки и превращающиеся в боковые кровеносные сосуды. Более мелкие лакуны, наполненные кровью, не имеют мышечных стенок. Над кишечником и под кишечником у этих пиявок имеются не сосуды, а синусы.
[править] Выделительная система
Выделительная система представлена метанефридиями. Они расположены метамерно. У медицинской пиявки их 17 пар. Тело метанефридия представлено сложной системой извитых внутриклеточных канальцев. Они берут свое начало от воронки.
Воронка каждого нефридия открывается в соответствующее боковое ответвление брюшного синуса. Противоположный конец нефридия открывается наружу посредством нефропоры, лежащей справа и слева на брюшной стороне.
Интересно, что у пиявок воронка не соединяется с каналом метанефридия. Жидкие продукты, захваченные воронкой, по-видимому, проникают из нее в канал метанефридия осмотическим путем.
[править] Половая система
Все пиявки гермафродиты. У взрослых червей развиты и мужские и женские половые органы.
На брюшной стороне этих червей, выше средней части тела, довольно хорошо заметны два половых отверстия: переднее, более крупное — мужское, заднее — женское. Расстояние между этими отверстиями, измеряемое количеством колец, у различных видов неодинаковое и имеет значение для определения видов пиявок.
[править] Образ жизни
В мире известно около 500 видов пиявок.
[править] Распространение
Пиявки распространены во всех частях света. Каждая зоогеографическая область характеризуется своим составом видов этих червей. Видов, обитающих в двух или более областях, очень мало.
Подавляющее большинство пиявок — пресноводные организмы. Морские известны только из семейства Ichtyobdellidae. Морские пиявки разделяются на ряд групп, из которых каждая характерна для определенного района Мирового океана и прилегающих к нему морей.
Пресноводные пиявки в большинстве способны к земноводному образу жизни, выходя иногда на сушу (например, для кладки яиц). Однако долгое пребывание на солнце для этих животных обычно губительно. Тем не менее известны наземные тропические пиявки, живущие во влажных местах.
Все пиявки — хищники, переходящие, однако, в сторону паразитизма. Некоторые пиявки превращаются даже в эндопаразитов, забираясь, например, в глотку и дыхательное горло теплокровных животных.
[править] Передвижение
Когда пиявка ползет вперед, она присасывается сначала ртом, потом продвигает все тело так, чтобы нога встала рядом с головой, и присасывается ею как можно крепче. Затем, укрепившись ногой, поднимает голову, вытягивает тело как можно больше и снова присасывается ртом, а затем, присосавшись, притягивает опять тело, присасывается ногой.
Таким образом происходит передвижение пиявки на земле. В воде она плывет гораздо легче, извиваясь лишь телом.
[править] Питание
К тканям жертвы пиявки прикрепляются двумя присосками (передней и задней), с помощью которых также питаются ее кровью. Они не довольствуются только высасыванием крови из животных, но и могут пожирать тех, с которыми в состоянии справиться.
Так, они нападают на улиток, проникают под раковину, переворачивают ее и начинают поедать. Через короткое время от улитки остается пустая раковина. Так же быстро они расправляются и с мелкими дождевыми червями.
Проглатывание крупной добычи пиявками очень похоже на проглатывание добычи змеей, так как, расширяя пасть, пиявка заглатывает добычу, а ее зубы, как и зубы змеи, препятствуют заглотанной добыче вылезти назад. Не находя живой добычи, пиявка может напасть и на мертвую и особенно часто пожирает мертвых лягушек и рыб.
[править] Размножение и развитие
Пиявки размножаются только половым путем. У половозрелых пиявок, как и у малощетинковых червей, в области половых органов на коже образуется «поясок», часто хорошо заметный. Оплодотворение происходит внутри организма. Семя передается при половом акте двумя способами.
У одних видов оно вводится в женское половое отверстие при помощи совокупительного органа, имеющего вид тонкой нити, а у остальных живчики выделяются в особых мешочках (сперматофорах), которые прикрепляются к коже другой пиявки в разных местах. Живчики через ранки, образующиеся на коже после прикрепления сперматофоров, проникают внутрь тела, отыскивают зрелые яйцеклетки и оплодотворяют их.
Готовясь к кладке яиц, пиявка уже ранней весной начинает искать подходящее место и выбирает его обычно выше уровня воды во влажной, рыхлой земле, которую пробуравливает во все стороны ходами. В таком месте она проводит до июня, а в конце июня приступает к постройке своего кокона, имеющего вид, величину и форму желудя.
Кокон она делает из выделяемой ртом зеленой, тягучей жидкости. Сделав кокон, она пролезает внутрь его и откладывает несколько едва видимых невооруженным глазом яиц. В то же время своим свободным передним концом помещает на кокон белую слюноподобную пену, от которой он достигает величины небольшого куриного яйца. Затем она вытягивает тело из кокона, заделывает образовавшееся отверстие и ложится рядом. Между тем покрывающая кокон пена подсыхает и он становится такой же величины, как и прежде, но принимает губчатый вид.
Молодые пиявки выходят через два, три или даже четыре месяца. Они похожи на прозрачные нити. Растут очень медленно и взрослого возраста достигают не раньше, чем через четыре года. По мере роста пиявки линяют. Линька происходит через несколько месяцев и продолжается каждый раз около двух недель. В это время пиявки бывают крайне слабы и вялы, скучиваются друг около друга и часто ложатся на дно на спину, повернув рот и задний конец кверху.
Половой зрелости пиявки достигают к 5 годам. Живут до 20 лет.
[править] Медицинское значение
Важные в медицинском отношении виды пиявок питаются кровью различных животных.
[править] Гирудотерапия
Лечение с помощью медицинских пиявок (Hirudo medicinalis) называется гирудотерапия и до сих пор используется хирургами при нарушениях венозного оттока из кожно-мышечных лоскутов и реплантированных частей тела.
Обычно выбираются пиявки средней величины, весом в 1-2 гр., в возрасте 3-6 лет.
Никогда не следует отрывать их насильно, так как в ране могут остаться челюсти пиявки. Обычно, насосавшись, они сами отпадают. При необходимости — отпадение может быть ускорено присыпкой к телу пиявки соли или смазыванием его уксусом.
Осложнения гирудотерапии включают раневую инфекцию, некроз скелетных мышц и сепсис, вызванный Aeromonas hydrophila (бактерией, обитающей в глотке медицинских пиявок).
Класс Пиявки.
Наиболее известным представителем этого класса является медицинская пиявка, используемая в лечебных целей с древних времен. Пиявки имеют две присоски: передняя, в которой находится рот; и задняя. Задняя присоска имеет большой размер, диаметр ее обычно больше, чем наибольшая ширина тела пиявки.
Пиявки прокусывают кожу тремя челюстями, на каждой из которых находится до 100 острых зубчиков. Пиявка является сильным кровососом. Широко применяется в медицине для лечения тромбозов, предынсультных состояний и гипертонии. Кроме снижения давления, после гирудотерапии (лечения пиявками) рассасываются тромбы, улучшается общее состояние организма человека. Выпивая достаточное количество крови, пиявка отваливается. В слюне пиявки, кроме анестетика, который позволяет ей присасываться безболезненно для человека, содержится еще вещество гирудин, которое предотвращает свертывание крови. Высосанная кровь в желудке пиявки хранится месяцами, не свертываясь и не загнивая.
Пищеварительная система пиявки имеет ряд особенностей, благодаря которым пиявка может набрать довольно большое (по сравнению с ее размерами) количество крови, которая консервируется в ее желудке с помощью гирудина. Из-за этого пиявка может не питаться, используя накопленную в желудке кровь до года. Длительность жизни пиявки – до 5 лет.
Пиявки являются гермафродитами, достигая половой зрелости только на третьем году жизни. откладывают коконы раз в год летом. Развитие пиявок прямое.
К пиявкам относится хищная некровососущая пиявка – большая ложноконская. Она питается червями (также и пиявками), личинками водных насекомых, мелкими позвоночными, которых может одолеть (например, головастиков).
Класс Пиявки (Hirudinea)
Медицинская пиявка. Большая ложноконская пиявка
Большая часть пиявок – эктопаразиты, питающиеся кровью других видов животных, некоторые виды – хищники. Обитают в пресных и морских водоемах, в тропических лесах Юго-Восточной Азии и Южной Америки встречаются древесные и наземные пиявки. Пресноводные пиявки способны вести земноводный образ жизни.
Тело – уплощенное в спинно-брюшном направлении, несет две присоски. Передняя, или ротовая присоска образуется вследствие слияния четырех сегментов, на ее дне располагается ротовое отверстие. Задняя присоска образуется за счет слияния семи сегментов. Общее число сегментов тела – 30–33, включая сегменты, образующие присоски. Параподии отсутствуют. Щетинки у настоящих пиявок отсутствуют, у щетинконосных имеются. Обитающие в воде пиявки плавают, волнообразно изгибая тело, сухопутные «шагают» по грунту или листьям, поочередно присасываясь к субстрату то передней, то задней присоской.
В состав кожно-мускульного мешка входят плотная кутикула, однослойный эпителий, кольцевые и продольные мышцы. В эпителии имеются пигментные и железистые клетки. Кутикула разделена на мелкие кольца, наружная сегментация не соответствует более крупной внутренней сегментации.
Целом у щетинконосных пиявок сохраняется, у настоящих пиявок в той или иной степени редуцируется. У большинства видов настоящих пиявок вторичная полость заполняется паренхимой, от целома остаются продольные лакунарные каналы.
Пищеварительная система начинается ртом, далее следуют ротовая полость, мускулистая глотка, служащая для насасывания крови, желудок, средняя кишка, короткая задняя кишка, анальное отверстие. У пиявок-эктопаразитов имеются следующие приспособления к питанию кровью. Покровы хозяина прорезаются или хоботком, или челюстями. Челюсти располагаются в ротовой полости и имеют вид трех пластиночек с зубчиками (рис. 1). В ротовую полость отрываются протоки слюнных желез. В состав слюны входит белок гирудин, препятствующий свертыванию высосанной и хранящейся в желудке пиявки крови. Желудок имеет боковые карманы, за счет которых увеличивается его объем. У медицинской пиявки – 10–11 пар боковых карманов (рис. 2). Средняя кишка располагается между удлиненными карманами желудка, здесь происходит переваривание пищи. Наевшаяся пиявка увеличивается в объеме в несколько раз, запасов крови хватает на несколько месяцев.
Настоящая кровеносная система замкнутого типа, сходная с таковой олигохет или полихет, имеется только у некоторых видов пиявок (щетинконосные пиявки). У челюстных пиявок кровеносная система редуцируется, и ее роль играют лакуны целомического происхождения: спинная, брюшная и две боковые.
Газообмен происходит через покровы тела, у некоторых морских пиявок есть жабры.
Органы выделения – метанефридии.
Нервная система представлена брюшной нервной цепочкой, для которой характерно частичное слияние ганглиев. Подглоточный узел состоит из четырех пар слившихся ганглиев, последний нервный узел – из семи пар. Органы чувств пиявок – бокаловидные органы и глаза. Бокаловидные органы – органы хеморецепции – располагаются поперечными рядами на каждом сегменте, с их помощью пиявки узнают о приближении жертвы, опознают друг друга. Глаза представляют собой преобразованные бокаловидные органы передних сегментов, имеют лишь светочувствительное значение. Количество глаз у разных видов – от одной до пяти пар.
Пиявки – гермафродиты. Оплодотворение, как правило, внутреннее. Яйца откладываются в коконах. Постэмбриональное развитие – прямое.
Класс Пиявки подразделяется на подклассы: 1) Древние, или Щетинконосные пиявки (Archihirudinea), 2) Настоящие пиявки (Euhiridinea). Подкласс Настоящие пиявки делится на два отряда: 1) Хоботные (Rhynchobdellea), 2) Бесхоботные (Arhynchobdellea).
Отряд Бесхоботные (Arhynchobdellea)
Медицинская пиявка (Hirudo medicinalis) (рис. 3) разводится в лабораторных условиях с медицинскими целями. Длина тела в среднем 120 мм, ширина 10 мм, максимальные показатели могут быть значительно больше. Каждая из трех челюстей имеет 70–100 острых «зубчиков». После укуса пиявки на коже остается след в виде равностороннего треугольничка.
В лабораторных условиях достигают половой зрелости через 12–18 месяцев и размножаются в любое время года. В состав половой систем входят девять пар семенников и одна пара яичников, заключенных в яйцевые мешки. Семяпроводы сливаются в семяизвергательный канал, который заканчивается совокупительным органом. От яичников отходят яйцеводы, которые впадают в извитую матку, открывающуюся во влагалище. Оплодотворение внутреннее. Коконы имеют овальную форму и рыжевато-серый цвет, средняя длина 20 мм, ширина 16 мм. В одном коконе от 15 до 20 яиц. Диаметр яйца около 100 мкм. Через 30–45 дней из коконов выходят маленькие, длиной 7–8 мм, пиявочки. В лабораторных условиях их выкармливают на сгустках крови млекопитающих.
Взрослые пиявки используются при гипертонии, инсультах, для рассасывания подкожных кровоизлияний. Гирудин, содержащийся в слюне пиявок, предупреждает развитие тромбов, закупоривающих кровеносные сосуды.
В природе медицинские пиявки обитают в небольших пресных водоемах и кормятся на млекопитающих и земноводных.
Большая ложноконская пиявка (Haemopis sanguisuga) (рис. 4) обитает в пресных водоемах. Ведет хищный образ жизни, питается беспозвоночными и небольшими позвоночными животными, заглатывая их частями или целиком. Рот и глотка могут сильно растягиваться. Количество тупых «зубчиков» на каждой челюсти 7–18. Желудок – с одной парой карманов.
Ложноконскую пиявку часто путают с медицинской, хотя они достаточно легко различаются по окраске спинной стороны тела. Спинная поверхность тела ложноконской пиявки черная однотонная, иногда с беспорядочно разбросанными темными пятнами. На спинной стороне тела медицинской пиявки имеется характерный узор в виде продольных полосок. Ложноконских пиявок нельзя содержать вместе с медицинскими, так как они их поедают.
► Описание других классов типа Кольчатые черви:
► Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria) подцарства Многоклеточные включает также:
Класс Пиявки биология
Пиявки общая характеристика
Пиявки представляют собой очень своеобразную группу кольчецов, включающую около 300 видов, организация которых изменена в сильной степени в связи с приспособлением к хищническому и эктопаразитическому существованию.
Большинство пиявок — обитатели пресных вод. Часть из них ведет земноводный образ жизни и может некоторое время находиться во влажных местах вне воды. Немногие живут в морях. Это пиявки, паразитирующие на коже морских рыб. Существует группа наземных кровососущих пиявок, обитающих во влажных тропических лесах Юго-Восточной Азии, Австралии, Южной и Центральной Америки.
Внешнее строение
Тело пиявок заметно сплющено в дозовентральном направлении. На переднем конце имеется мускулистая передняя присоска, в центре, которой помещается ротовое отверстие. На заднем конце расположена вторая, очень сильно развитая задняя присоска, над которой на спинной стороне открывается анальное отверстие.
Пиявки весьма подвижные, ползающие и плавающие животные. Прикрепившись задней ротовой присоской, пиявка вытягивает тело вперед, затем прикрепляется ротовой присоской, при этом задняя присоска оттягивается от субстрата и тело подтягивается к головному концу, изгибаясь в петлю. Затем пиявка снова присасывается задней присоской и т. д. Таким образом пиявки совершают «шагающие» движения. Плавают пиявки, производя всем телом волнообразные движения, при которых их тело изгибается в дорзовентральном направлении.
Внешняя кольчатость пиявок ложная, вторичная, она не совпадает с истинной внутренней сегментацией. Каждому настоящему сегменту у различных пиявок соответствует от 3 до 5 внешних колец. Внешняя кольчатость пиявок представляет собой адаптивный признак, обеспечивающий гибкость тела при мощном развитии кожно-мускульного мешка.
Тело пиявок образовано 33 сегментами (за исключением щетинковой пиявки, у которой 30 сегментов), из которых слабо обособленная головная лопасть — простомиум — и четыре головных сегмента входят в состав передней присоски. Туловищный отдел представлен 22 сегментами. Задняя присоска образована слиянием семи последних сегментов.
Кожно-мускульный мешок
Кожно-мускульный мешок пиявок образован однослойным эпителием, выделяющим плотную слоистую кутикулу, и мощно развитой мускулатурой. Кожа пиявок богата железистыми клетками, выделяющими слизь, и пронизана сетью лакунарных капилляров. Под эпителием расположены многочисленные пигментные клетки, обусловливающие своеобразный рисунок пиявок.
Для пиявок характерно присутствие трех сплошных слоев мускулатуры кожно-мускульного мешка, как у плоских червей: наружного кольцевого, диагонального, наиболее мощного продольного. Сильно развиты также дорзовентральные мышцы, не входящие в состав кожно-мускульного мешка.
Полость тела и кровеносная система
Почти у всех пиявок все пространство между органами заполнено паренхимой, как у плоских червей. Только у пиявок паренхима заполняет вторичную полость тела, тогда как у плоских червей — первичную.
Сравнительное изучение различных групп пиявок и их эмбрионального развития показывает, что редукция целома у пиявок — процесс вторичный, кроме того, целом редуцирован у них не полностью. У щетинковой пиявки (паразит лососевых рыб), являющейся единственным представителем отряда щетинконосных пиявок (Acanthobdellida), имеется целомическая полость, в которой лежит кишечник. Кровеносная система хорошо развита.
У другого отряда — хоботных пиявок (Rhynchobdellida) —наблюдается более сильное разрастание паренхимы. Это ведет к частичной редукции целома. Однако целомическая полость сохраняется в виде целой системы лакун. Четыре главные целомические лакуны идут вдоль всего тела: две по бокам, одна над кишкой, окружая спинной кровеносный сосуд, и еще одна под кишкой, в ней помещаются брюшной кровеносный сосуд и брюшная нервная цепочка. Эти лакуны сообщаются между собой, образуя сеть более мелких лакун. Таким образом, у хоботных пиявок существуют одновременно кровеносная система и лакунарная система, представляющая собой измененный целом.
У третьего отряда —высших челюстных пиявок (Gnathobdellida), к которым относится медицинская пиявка и многие другие пресноводные пиявки,— процесс развития паренхимы идет так же далеко, как и у хоботных пиявок. Кровеносные сосуды, лежащие у хоботных пиявок внутри целомических лакун, у челюстных редуцируются. Функцию кровеносной системы выполняет лакунарная система, происходящая из целома. Такой процесс функционального замещения одного органа другим, иным по происхождению, носит название субституции или замещения органов.
Выделительная система
Выделительные органы пиявок представлены сегментарными органами метанефридиального происхождения. Однако число пар пефрндиев не соответствует числу сегментов. У медицинской пиявки их всего 17 пар. В связи с превращением целома в систему лакун изменилось и строение метанефридиев пиявок. Воронки метанефридиев открываются в брюшную лакуну (целом), но не непосредственно в нефридиальный канал. Они отделены от нефридиального канала перегородкой, поэтому выделяемые вещества проникают из воронки в нефридий диффузно.
Такое строение метанефридиев пиявок (отделение воронки от нефридиального канала) объясняется функциональным превращением лакун в основную циркуляторную систему, заменяющую кровеносную. Для метанефридиев пиявок характерно наличие особого расширения — мочевого пузыря.
Пищеварительная система
Рот помещается на дне передней присоски. Он ведет в передний отдел пищеварительной системы, выстланный эктодермой и состоящий из ротовой полости и мускулистой глотки. Строение ротовой полости и глотки у хоботных и челюстных пиявок различно.
У хоботных пиявок ротовая полость, разрастаясь назад, как бы окружает глотку в виде влагалища. Очень мускулистая глотка превращается в хоботок, высовывающийся и втягивающийся при помощи особых мышц. Хоботок может внедряться в тонкие покровы различных животных (например, моллюсков), и таким образом пиявка высасывает кровь.
У челюстных пиявок (медицинская пиявка и др.) в ротовой полости находятся три продольных мускульных валика, образующих челюсти, направленные своими гребнями друг к другу. Мускульные валики покрыты хитином, зазубренным по краю. Этими челюстями пиявки надрезают кожу животного или человека. В глотку кровососущих челюстных пиявок открываются железы, выделяющие особое вещество — гирудин, которое предотвращает свертывание крови.
Далее пища поступает в среднюю энтодермическую кишку, состоящую из желудка и заднего отдела средней кишки. Желудок образует парные боковые выступы, из которых обычно особенно развита последняя пара, простирающаяся до заднего конца тела. Желудок служит резервуаром, обеспечивающим длительное хранение крови. Кровь, наполнившая его карманы, не свертывается неделями и месяцами.
Задний отдел средней кишки представлен относительно короткой прямой трубкой, в которой происходит окончательное переваривание и всасывание пищи. Она переходит в короткую, часто расширенную заднюю эктодермическую кишку, открывающуюся анальным отверстием над задней присоской.
Нервная система и органы чувств
Нервная система пиявок состоит из парного надглоточного ганглия, связанного окологлоточными конннективами с подглоточной ганглиозной массой. Последняя образована слиянием первых четырех пар ганглиев брюшной нервной цепочки. Далее следуют 21 ганглий брюшной нервной цепочки и ганглиозная масса (из восьми пар ганглиев), иннервирующая заднюю присоску.
Органы чувств пиявок представлены чувствительными почками, или бокаловидными органами. Каждый такой орган состоит из пучка веретеновидных клеток, расположенных под эпителием. Наружный конец чувствительных клеток образует чувствительный волосок. К внутренним концам этих клеток подходят нервы от брюшной нервной цепочки.
Одни из бокаловидных органов выполняют функции органов химического чувства, другие — осязательных. Глаза пиявок имеют сходное строение с вышеописанными бокаловидными органами. Их может быть несколько пар. Глаз состоит из пузыревидных светочувствительных клеток с большой вакуолей внутри, к которым подходят нервы, составляющие осевую часть глаза. Глаз окружен темным пигментом.
Половая система, размножение и развитие
По строению половых органов и способу размножения у пиявок много общего с малощетинковыми кольчецами. Они гермафродиты, и их половые органы сосредоточены главным образом в области 10-го и 12-го сегментов тела. У пиявок имеется поясковый отдел, который, в отличие от олигохет, совпадает по положению с половыми члениками. Поясок становится заметным только в период размножения.
Мужской половой аппарат состоит из нескольких пар (4—12 и более) семенников. У медицинской пиявки — 9 пар семенников, находящихся внутри семенных мешков. От них отходят короткие семявыносящие каналы, открывающиеся в продольные парные семяпроводы. Последние в области 10-го сегмента образуют плотные клубки — придатки семенников, в которых накапливается сперма. Далее они переходят в семяизвергательные (парные) каналы, открывающиеся в совокупительном органе, который может выдаваться вперед через непарное мужское половое отверстие на 10-м сегменте. Совокупительный орган имеется далеко не у всех. У многих пиявок сперматозоиды заключаются в сперматофоры. Сперматофоры либо вводятся в женское половое отверстие, либо втыкаются в кожу, а сперматозоиды проникают в тело пиявки и пробираются к женским половым проводящим путям.
Женский половой аппарат состоит из пары яичников, расположенных в яйцевых мешках. Они переходят в короткие и широкие матки, которые соединяются между собой и образуют непарный яйцевод, впадающий в широкое влагалище, открывающееся на 11-м сегменте женским половым отверстием.
Оплодотворенные яйца откладываются в кокон, выделяемый пояском. Кокон или прикрепляется к водным растениям, или находится на дне водоема. Некоторые пиявки откладывают одиночные яйца.
Развитие у пиявок не прямое, так как из яиц выходят личинки, остающиеся, однако, в коконе. Личинки имеют реснички и протонефридии. В коконе происходит превращение личинок, а из кокона в воду выходят уже сформировавшиеся пиявочки. Откладка яиц в сравнительно прочные коконы, хорошо защищающие яйца и личинок, обусловливает небольшое количество яиц. Оно измеряется у различных пиявок единицами, в крайнем случае десятками.
Классификация
Класс пиявок разделяется на три отряда: 1. Щетинконосные (Acanthobdellida); 2. Хоботные (Rhynchobdellida); 3. Челюстные (Gnathobdellida).
Отряд Щетинконосные пиявки (Acanthobdellida)
К этому отряду принадлежит только один вид — щетинковая пиявка (Acanthobdella peledina), паразитирующая на лососевых рыбах. Встречается она в озерах Финляндии, Онежском озере и в Енисее.
Очень примитивная реликтовая форма, несущая по четыре пары острых загнутых щетинок на пяти передних сегментах. Передняя присоска отсутствует, присутствует лишь задняя. Паренхима развита слабо, имеются целомическая полость и кровеносная система.
Отряд Хоботные пиявки (Rhynchobdellida)
Отряд характеризуется наличием глотки, превращенной в хоботок. К нему относится ряд видов пиявок — эктопаразитов рыб. Обычна рыбья пиявка (Piscicola geometra) —очень частый паразит многих рыб. В наших водоемах часто встречается хоботная пиявка, или клепсина (Glossiphonia complanata), маленькая пиявка (до 3 см длины) зеленовато-бурого цвета. Добычей хоботной пиявки служат обычно разные виды пресноводных моллюсков (прудовики, катушки и др.).
Хоботные пиявки замечательны размножением и уходом за потомством. Пиявка откладывает яйца, остающиеся прикрепленными к брюшной стороне ее тела. В это время пиявка мало подвижна: она сидит, прикрепившись присосками, на каком-нибудь растении и производит колебательные движения телом. Когда из яиц выводится молодь, пиявка не меняет своего положения и молодые пиявочки остаются прикрепленными к брюшной стороне матери своими присосками, обычно в течение нескольких дней, а затем расползаются и начинают вести самостоятельное существование.
Отряд Челюстные пиявки (Gnathobdellida)
У большинства челюстных пиявок в ротовой полости имеется описанный выше челюстной аппарат.
Кроме медицинской пиявки (Hirudo medicinalis), обычной в южной части России, к этому отряду относится встречающаяся повсеместно ложноконская пиявка (Наеmopis sanguisuga). Это крупная пиявка темного цвета, имеет слабые челюсти и не в состоянии прокусить кожу человека и млекопитающих. Она питается червями, моллюсками и другими беспозвоночными. Коконы ложноконская пиявка закапывает в прибрежной полосе, выше уровня воды.
В наших пресных водах обычны нефелиды, часто называемые малыми ложноконскими пиявками. Это небольшие красновато-коричневого цвета, обращающие внимание своей чрезвычайной подвижностью. Они питаются мелкими животными. Их коричневые плоские коконы очень часто можно найти на листьях водных растений.