к каким типам связей относятся взаимоотношения насекомых и растений
Тема 5. Биотические факторы среды
А.С. Замотайлов, И.Б. Попов, А.И. Белый
Экология насекомых
Краткий курс лекций. – Краснодар: КубГАУ, 2009. – 184 с.
Тема 5. Биотические факторы среды
5.2. Экологические связи насекомых с растениями
Экологические связи насекомых с растениями выражаются, в основном, в питании за счет различных частей растений, косвенно также в питании за счет животных-фитофагов и в паразитизме, а в редких случаях в хищничестве некоторых растительных организмов на насекомых. Во многих случаях растения используются насекомыми в качестве убежища от неблагоприятных метеорологических условий, или укрытия от их естественных врагов. Некоторые насекомые могут расселяться по территории с семенами и опавшими частями растений. Известны случаи симбиоза насекомых с одноклеточными грибами и бактериями, живущими в полости тела насекомых.
Основной вред причиняется насекомыми растениям при их питании, однако, он может происходить и в результате поражения тканей растений яйцекладками самок. Крупные хлопковые цикады приводят в отдельные годы к массовому усыханию вершин растений, перерезая при яйцекладке проводящие сосудистые пучки стеблей. При питании чаще всего совершается перенос возбудителей заболеваний насекомыми. Особенно часто переносится ряд опасных вирусных болезней. Насекомые могут способствовать также заболеванию растений грибными и бактериальными болезнями. Согласно учению академика Е.Н. Павловского, существуют природные очаги трансмиссивных заболеваний. Такими очагами являются места с исторически сложившимся комплексом возбудителей заболеваний, их переносчиков и заражаемых хозяев. Все эти компоненты биоценозов взаимно приспособлены друг к другу, они имеют синхронное развитие, хозяева и переносчики имеют соответствующую подвижность и численность, обеспечивающие постоянные контакты. Примерами заболеваний насекомых грибными болезнями могут служить эпизоотии, вызываемые энтомофторовыми грибами, из важнейших вредителей ими поражаются личинки люцернового листового долгоносика, гусеницы златогузки саранчовые, свекловичный долгоносик. Не меньшее значение имеют бактериальные заболевания насекомых.
В некоторых случаях повреждение растений не связано с питанием на нем насекомых, например, пчелы рода Megachile строят гнезда в готовых полостях тростника, ежевики и ряда других растений с мягкой сердцевиной стебля, выгрызая и вычищая ее. При этом ячейки внутри трубчатой полости они изготавливают из кусочков листьев некоторых растений, вырезая идеально правильные овалы и круги с краю листовой пластинки и изготавливая из них стенки и дно ячеек. За подобную деятельность их называют пчелы-листорезы.
В качестве примера насекомоядных растений можно назвать болотное растение росянку, улавливающее насекомых клейкими выделениями многочисленных желез листа, эти выделения содержат пищеварительные ферменты; водное растение пузырчатку, охотящуюся на водных насекомых, а также большое количество тропических растений, основными из которых можно назвать венерину мухоловку и различные виды непентесов. Как у насекомых по отношению к болезнетворным растительным организмам, так и у растений по отношению к нападению вредящих им насекомых, а также предаваемых ими заболеваний, должны вырабатываться защитные приспособительные реакции. Так у насекомых вырабатывается фагоцитоз к некоторым болезнетворным микроорганизмам. Фагоциты служат для уничтожения инородных органических тел. У некоторых насекомых выявлена секреция бактерицидных веществ. Подобно высшим животным, насекомые обладают гуморальной реакцией – способностью крови вырабатывать антитела, вступающие в реакцию с проникающими в кровь чуждыми белками (антигенами) и их обеззараживающие. Перитрофическая мембрана средней кишки, образующаяся у многих насекомых из выделений кишечника, непроницаема для многих бактерий, поглощаемых вместе с пищей.
С другой стороны, некоторые анатомические черты растений, такие, как толщина кутикулы, опушенность, некоторые физиологические признаки являются адаптациями по отношению к поедающим их насекомым. В последнее время установлено, что у растений, подвергшихся нападению листогрызущих насекомых, энергия дыхания резко увеличивается, а это обеспечивает ускорение восстановительных процессов. Регенерационная способность растений обеспечивающая, более или менее быстрое восстановление объеденных насекомыми листьев, ветвей и корней, несомненно, является защитной реакцией. Для избежания нападения вредных насекомых на растения может иметь значение быстрота созревания. На насекомых оказывают отпугивающее действие фитонциды, выделяемые растениями. Так, например, смешанные посевы вики и чеснока, лука или конопли, меньше страдают от акациевой огневки.
Эволюция цветковых растений и насекомых привела к созданию энтомофилии – опылению цветков насекомыми. Так возникли образование нектара у растений и аромат цветков, привлекающие насекомых, а также строение цветков, удобное для опыления насекомыми, и лепестки цветков, окрашенные в цвета, видимые насекомыми. У насекомых в связи с их питанием нектаром и сбором пыльцы возникло соответствующее устройство хоботка, а у специфических опылителей – особенное строение задних ног и органов чувств. Классическим примером опылительной роли насекомых в жизни растений является завоз красного клевера в Австралию, где не удавалось получить семян этого растения до тех пор, пока туда не были завезены шмели, практически единственные насекомые, способные его опылять. Еще одним примером симбиоза является взаимодействие одного из видов бражников (Sphyngidae) и лианы, произрастающей на Мадагаскаре. Цветки этой лианы имеют очень длинный венчик, что позволяет брать из них нектар и попутно опылять их лишь этому бражнику, хоботок которого достигает 30 см в длину. При этом гусеницы бражника являются монофагами и питаются листьями данной лианы.
Насекомых, не способных к опылению посещаемых ими цветков, называют дистропными, не имеющих специального поведения, необходимого для опыления цветков, но иногда переносящих на себе пыльцу с цветка на цветок, относят к аллотропным, специфических опылителей называют эутропными.
Полезные для растений и насекомых связи устанавливаются тогда, когда они обеспечивают более широкое расселение видов. Разнос семян и спор на поверхности тела животных носит название эктозоохории. С другой стороны, и растения помогают расселению насекомых. В опавшей осенью листве деревьев залегают на зимовку многие насекомые. Уносимые ветром листья могут содержать на себе и находящихся на них насекомых.
Тема 5. Биотические факторы среды
А.С. Замотайлов, И.Б. Попов, А.И. Белый
Экология насекомых
Краткий курс лекций. – Краснодар: КубГАУ, 2009. – 184 с.
Тема 5. Биотические факторы среды
5.4. Экологические связи насекомых между собой и с другими животными
Взаимоотношения насекомых между собой и с другими животными биоценоза можно подразделить на следующие группы.
Симбиоз (мутуализм) – обоюдно полезное сожительство разных видов животных. Пример – взаимоотношения муравьев и тлей. В полости пищеварительной системы многих насекомых обнаружены симбиотические животные. Наиболее характерным примером подобного симбиоза могут служить термиты, питающиеся мертвой древесиной. Их особенностью, однако, является полное отсутствие ферментов ее утилизирующих, и жизнь и пищеварение термита невозможны без симбионтов простейших-жгутиконосцев, обитающих в средней кишке и разлагающих целлюлозу. Причем работают эти симбионта настолько эффективно, что термиты способны питаться практически чистой целлюлозой без каких-либо добавок в виде белка и витаминов. Молодые особи термитов такой флоры не имеют и не способны усваивать пищу без этих простейших. Особенностью взаимоотношений большинства видов социальных насекомых является трофоллаксис, т.е. обмен пищей, благодаря которому в процессе обмена полупереваренным кормом, отрыгиваемым встречающимися особями термитов они получают необходимую прививку кишечными симбионтами.
Синойкией называют сожительство, полезное для одного вида животных и не имеющее значения для другого. Так, например, описано много видов насекомых, укрывающихся в муравейниках и гнездах термитов. Первые получили название мирмекофилов, вторые – термитофилов.
Комменсализмом (или нахлебничеством) называется такая форма сожительства, при которой один вид живет за счет пищевых запасов другого, не принося в свою очередь пользы. В некоторых случаях комменсализм может приносить как временные неудобства, так и определенную пользу обоим видам. Например, личинки жуков тычинкоедов (Antherophagus) развиваются в гнездах шмелей. При этом они не повреждают гнездо, не уничтожают запасы корма и расплод, а выполняют функции своеобразных санитаров или уборщиков, поедая гнездовой мусор, который скапливается в гнездах и состоит из мертвых насекомых, остатков разрушенных коконов и пр. Однако жуки для откладки яиц не занимаются самостоятельным поиском шмелиных гнезд, а используют хозяев, т.е. рабочих шмелей в качестве транспортного средства. Жуки находятся на цветках энтомофильных растений, питаются пыльцой и при появлении шмеля вцепляются ему в хоботок своими мандибулами, причем настолько прочно, что могут оставлять вмятины на хитиновых покровах. Аэродинамика шмеля при этом нарушается, и он вынужден добираться до гнезда «пешком», принося с собой жука.
Паразиты характеризуются питанием одного вида организмов за счет тканей тела или переваренной пищи другого, называемого хозяином первого, причем хозяин сразу не погибает в результате нападения паразита. Паразитизм бывает факультативным и облигатным. Для факультативных паразитов возможно существование и в отсутствие хозяина. При облигатном паразитизме другой способ питания отсутствует, но следует иметь в виду, что у ряда насекомых паразитический образ жизни нередко свойственен лишь некоторым фазам развития. Паразиты, питающиеся за счет своего хозяина снаружи его тела, называются эктопаразитами, или наружными паразитами, а живущие внутри тела хозяина – эндопаразитами или внутренними паразитами. Различают паразитов временных и стационарных. Временные находятся на своем хозяине только в периоды питания, а стационарные обитают снаружи или внутри тела хозяина длительное время или даже всю жизнь. Паразитические насекомые могут иметь на себе своих собственных паразитов, которые называются паразитами второго порядка или сверхпаразитами. Они, в свою очередь, могут иметь своих паразитов, называемых паразитами третьего порядка или сверхпаразитами второго порядка.
На насекомых паразитирует целый спектр животных – жгутиковые, саркодовые, споровики, кокцидии, гемоспоридии, микроспоридии, ресничные инфузории, сосальщики, нематоды, клещи и сами насекомые. Влияние паразитов на численность их хозяев усугубляется тем, что иногда на один и тот же экземпляр хозяина нападает несколько видов паразитов, такое явление называется суперпаразитизмом или копаразитизмом.
Разновидностью паразитизма можно считать клептопаразитизм. При этом виде взаимоотношений паразит не оказывает непосредственного воздействия на хозяина, однако использует его запасы корма, которого, как правило, не достаточно для благополучного развития и хозяина и паразита. При этом за счет более высоких темпов роста паразит успевает закончить свое развитие раньше хозяина, который либо погибает от отсутствия корма, либо оказывается ущербным, не способным пережить зимовку или утрачивает функции размножения. Подобное поведение характерно для большого количества одиночных пчел. В некоторых клептопаразитических отношениях паразит использует не только запасы корма, но и проявляет агрессию по отношению к хозяину, например, сначала съедает яйцо или личинку хозяина, а затем уже пользуется его запасами.
Разновидностью клептопаразитизма можно считать и взаимоотношения шмелей и шмелей-кукушек (Psithyrus). Шмели-кукушки, в отличие от настоящих шмелей (Bombus) не имеют рабочих особей, не способны основывать семьи и заниматься сбором нектара и пыльцы из-за отсутствия анатомо-морфологических приспособлений. Цветки они посещают только для собственного питания. Самка шмеля-кукушки проникает в гнездо хозяина в раннюю фазу развития семьи, когда рабочие шмели еще не вышли из куколок или их немного, убивают самку-основательницу и, если они оказывают сопротивление, молодых рабочих шмелей, пользуясь преимуществом в размерах и агрессивности. После этого самка шмеля-кукушки откладывает собственные яйца, а отрождающихся личинок выкармливают рабочие шмели-хозяева, воспитанные основательницей. Причем каждый вид шмелей-кукушек имеет своего собственного хозяина, реже несколько видов шмелей одного подрода.
Хищничество отличается от паразитизма тем, что жертва сразу погибает от нападающего на нее хищника. Хищные насекомые встречаются во многих отрядах, большинство из них полифаги и олигофаги, но встречаются и монофаги. Наиболее широкой многоядностью отличаются скакуны, жужелицы, ктыри. Если хищное насекомое нападает на экземпляр своего же вида, то это называется каннибализмом. В противоположность многоядным хищникам можно привести примеры большой избирательности в выборе жертвы, практически специализации. К таким монофагам можно отнести филанта (Philantus), который выкармливает своих личинок убитыми медоносными пчелами. Наиболее известными олигофагами среди хищников являются имаго и личинки божьих коровок (Сoccinellidae), которых по типу предпочитаемой добычи условно делят на тлевых (питающихся тлями), к каковым относится обычная семиточечная коровка и червецовых (питающихся, соответственно, червецами), например, родолия. Преимущественно тлями питаются также личинки златоглазок и некоторых мух-сирфид. Эта особенность хищников специализироваться на определенной добыче позволяет широко и успешно использовать их в качестве одного из основных элементов биологической борьбы с вредителями.
Хищники, истребляющие насекомых, преимущественно относятся к паукам, сенокосцам, фалангам, насекомым, земноводным, рептилиям, птицам и млекопитающим. Причем и среди них встречаются виды специализированные на питании насекомыми, например земноводные, многие виды птиц и паукообразных, так и животные, употребляющие их в пищу эпизодически.
Рабовладельчество – такой вид сосуществования встречается только среди некоторых видов муравьев, которые захватывают личинок и куколок из других муравейников, увеличивая население своего муравейника за счет рабочих особей – рабов, которые выполняют все гнездовые работы, охотятся, ухаживают за преимагинальными стадиями вида-хозяина, у которого каста рабочих муравьев отсутствует.
Конкурентными отношения отдельных видов насекомых между собой и с другими животными называются в тех случаях, когда сходные их потребности к условиям существования полностью не удовлетворяются. Например, при недостатке одного вида пищи. Конкурентные отношения оказывают большое влияние на характер размещения и перемещения насекомых по территории, одни из конкурентных видов могут даже вытеснять другие на новые, иногда менее благоприятные для их жизни участки. В ряде случаев насекомые вынуждены переходить на альтернативные источники корма, например с наиболее продуктивных растений шмелей с более коротким хоботком вытесняют виды с более длинным хоботком. Причем зачастую агрессивных столкновений между конкурирующими видами не происходит, просто конкурент теряет возможность брать нектар из-за его более полного сбора длиннохоботковым конкурентом. При интродукции вида в новую местность, естественные враги и конкуренты могут создать т.н. биотический барьер.
Все экологические связи насекомых между собой и с другими животными вызывают различного рода приспособления (коадаптации) к совместному существованию. Эти приспособления выражаются в морфологических и анатомических изменениях, в физиологических особенностях, стациальном размещении.
Научная электронная библиотека
2. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ НАСЕКОМЫХ С ЦВЕТКОВЫМИ РАСТЕНИЯМИ И ВНЕШНЕЙ СРЕДОЙ
В природе большинство видов насекомых с присущей им формой жизнедеятельности вступает во взаимодействие с растениями. Эти взаимоотношения касаются существенных сторон жизни видов и имеют значение для их выживания. Своеобразные взаимные отношения сложились между жалоносными перепончатокрылыми семейства пчелиных и цветковыми растениями (www.medovik.info).
Доступность широкого круга растений для пчелиных, благодаря их способности к быстрому перемещению в пространстве путем активного полета, богатый видовой состав, высокая численность популяций, биологические приспособления для сбора пыльцы и нектара, сделало их основными участниками процесса размножения цветковых растений. В то же время для пчелиных цветки растений являются основным источником пищи.
По литературным сведениям, пчелиные произошли от осоподобных предков вскоре после того, как начали появляться первые цветковые растения, которые развивались одновременно с пчелиными (www.medovik.info).
Перекрестное опыление, т. е. перенос пыльцы с цветка одного растения на цветок другого растения того же вида, в большей степени благоприятствует выживанию вида. Если бы у цветковых растений отсутствовали приспособления, обеспечивающие перекрестное опыление, то в большинстве случаев происходило бы самоопыление, так как собственная пыльца находится рядом с пестиком и вероятность ее попадания на рыльце большая. В результате биоразнообразие покрытосеменных растений, в силу незначительного набора пыльцы, было бы скудным.
В литературе высказываются предположения, что предки современных пчелиных различали цвета. Так А.А. Гроссгейм (1966) считает, что в ходе эволюции лепестки цветков приобрели заметную окраску. Это способствовало привлечению пчел. Поэтому яркая окраска цветков являлась условием, благоприятствующим перекрестному опылению, что сделало их более устойчивыми в борьбе за существование. Естественный отбор способствовал развитию различий между покрытосеменными по периоду цветения, окраске, форме и аромату цветков. Поскольку формы цветков становились более разнообразными, насекомые, посещавшие их, постепенно специализировались в собирании пищи с определенных форм цветков, оказываясь тем самым, менее приспособленными добывать ее с других форм цветков. Некоторые насекомые стали ассоциировать отдельные цвета и ароматы с наличием пищи и пренебрегать другой окраской и иными ароматами цветков. Между цветками некоторых растений и телом определенных видов насекомых установились соответствия, в результате чего они оказались полностью взаимозависимыми. Период цветения растений и время появления взрослых особей отдельных насекомых, посещающих цветки, также стали совпадать. Однако в целом у пчел не сложилось той тесной связи с определенными растениями, как у некоторых других насекомых, и они продолжали добывать пищу с растений широкого диапазона видов. Для растений было бы выгоднее, чтобы насекомые так сильно приспособились к их своеобразным цветкам, что были бы вынуждены ограничивать свои посещения узким кругом видов растений (www.medovik.info).
Медоносная пчела за свою жизнь посещает цветки разновидовых растений, но в каждый отдельный полет она может ограничивать свой выбор цветками растений одного вида. Однако при благоприятных условиях (например, высокое содержание сахаров в нектаре) пчела во время одного поискового полета может посещать цветки растений нескольких видов, что способствует их опылению. Кроме того, разнообразие пыльцы способствует развитию пчелосемей (П.М. Комаров, 1955).
Общеизвестно, что растения многих видов образуют пыльцу в количествах, превосходящих потребности воспроизведения. Большая часть пыльцы служит приманкой для привлечения насекомых, которые в значительной массе относят ее для питания в свои гнезда и только ничтожную часть ее переносят на рыльца других цветков. У некоторых растений сформировались приспособления, существенно уменьшающие количество пыльцы, которое могут собрать сборщицы нектара. Например, в цветках жабрея, тычинки расположены таким образом, что пыльца осыпается на ту часть спинки насекомого, с которой ему трудно ее счистить; причем в таком положении пыльцевые зерна приходят в непосредственное соприкосновение с рыльцами последующих цветков жабрея в тот момент, когда пчела проникает в них в поисках нектара. Тычинки портулака крупноцветного изгибаются в направлении прилетевшего на цветок насекомого. Если прикоснуться к тычинке иглой, тычиночная нить в течение нескольких секунд оклоняется, а затем постепенно возвращается в исходное положение. По прошествии нескольких часов после опыления цветки портулака закрываются. Цветки многих видов, например липы, привлекают пчел нектаром, который они выделяют в больших количествах (www.medovik.info).
Приемы сбора пыльцы насекомыми с цветков растений разных видов зависят от строения цветка. Собирая пыльцу с цветков розы и одуванчика, пчела быстро передвигается среди тычинок, часто пригибая их к себе и надкусив пыльники мандибулами, высвобождает пыльцевые зерна. С люпина пчелы собирают ту пыльцу, которой они обсыпаются во время поиска нектара; счищая ее с себя, они укладывают ее в пыльцевые корзиночки на задних ногах и несут в улей. Посещая цветки определенных видов, некоторые пчелы, счистив приставшую к ним пыльцу, затем отбрасывают ее в сторону, например, на подсолнечнике можно наблюдать, как одни виды пчел сбрасывают пыльцу, в то время как другие ее набирают (www.pcela.ru).
По мнению С.К. Кириленко (1987), посещать цветок пчелу побуждает окраска его венчика. Цветки на фоне зелени хорошо различаются пчелами-работницами благодаря более яркому (для их глаза) тону по сравнению с листьями (рис. 11).
Рис. 11. Цветок и листья лапчатки ползучей, сфотографированный через желтый (слева), синий (в середине) и ультрафиолетовый (справа) фильтры. Листья очень слабо отражают лучи во всех трех основных (для глаза пчелы) областях спектра. На всех фотографиях изображение листьев оказалось неотчетливым (по Даумеру).
На снимках лапчатки ползучей (рис. 11), сфотографированной через фильтры, соответствующие трем основным цветовым областям рабочих особей медоносной пчелы (желтая, синяя, ультрафиолетовая), листья в отличие от цветка, представляются значительно более темными.
Высокая чувствительность глаза пчелы-работницы к ультрафиолетовым лучам не только позволяет ей определять положение солнца в пасмурную погоду, но и способствует распознаванию цветов.
По мнению Даумера, пчела, приблизившись к цветку, исследует его дальше в том случае, если она способна уловить исходящий от него аромат. Подтверждение этому нашлось во время мечения пчел посещающих цветки. Если применявшаяся для мечения краска с резким запахом наносилась близко к голове пчелы, то ее поведение в течение нескольких минут становилось необычным. Когда она приближается к цветку, даже к тому, который часто посещала прежде, насекомое несколько минут летает перед ним, а затем опускается на лист или на другую удобную опору поблизости и начинает чистить антенны. Затем, снова приблизившись к цветку, она проникает в него или, немного полетав перед цветком с направленными вперед антеннами, опускается и опять чистит их. Если при мечении краска не попала на ее антенны, то спустя некоторое время она вскрывает цветок обычным образом. Вероятно, резкий запах растворителя в краске препятствует улавливанию пчелой значительно более слабого аромата цветков, к которым она приближается, а до тех пор, пока она не сможет воспринять его, т. е. пока растворитель не улетучится, она не опускается на цветок. Таким образом, если аромат цветков, посещаемых пчелами растений, замаскировать более сильным посторонним запахом, они неохотно вскрывают этот цветок до тех пор, пока присутствуют маскировочные запахи (http://www.medovik.info/).
Рис. 12. Цветы желтушника (а), рапса (б) и горчицы полевой (в), сфотографированные через желтый (слева) и ультрафиолетовый (справа) фильтры (по Даумеру)
Когда пчела опускается на цветок в поисках нектара, она исследует язычком в нем все узкие щели. Во многих цветках нектарники расположены именно в таких местах. Иногда их положение указывается цветными пятнами, которые человеческому глазу представляются контрастирующими с основным тоном цветка. При исследовании фотографическим методом, на цветках обнаружены узоры, скрытые от невооруженного глаза человека. Например, по рисунку, поглощающей ультрафиолетовые лучи части цветка, пять видов лапчатки (Potentilla) с одинаково желтыми цветками располагаются в последовательный ряд. В то время как у лапчатки прямостоячей ультрафиолетовые лучи поглощаются маленьким пятном в середине цветка, у ползучей область их поглощения несколько шире, у весенней она занимает ⅔ лепестка, у золотисто-желтой ультрафиолетовые лучи отражаются лишь краем венчика, образуя на нем кайму, а у кустарниковой они поглощаются всей поверхностью цветка (рис. 13). Однако ультрафиолетовый узор на цветках играет, по-видимому, большую роль не в распознавании пчелами цветков, а в отыскании ими нектарников или пыльцы уже после того, как они опустятся на цветок.
Так, у стальника (Ononis natrix) из сем. Мотыльковых, форма цветка приспособлена к посещению насекомыми. Лодочка, поглощая своей поверхностью ультрафиолетовые лучи, резко выделяется на фоне паруса (рис 14).
Рис. 13. Снимок в ультрафиолетовых лучах желтых цветков пяти видов лапчатки прямостоячей (а), ползучей (б), весенней (в), золотисто-желтой (г) и кустарниковой (д) (по Даумеру)
Рис. 14. Цветок стальника Ononis natrix, сфотографированный через желтый (слева) и ультрафиолетовый (справа) фильтры (по Даумеру).
Общая закономерность в распределении ультрафиолетового узора на цветках состоит в том, что центральная область цветка поглощает ультрафиолетовые лучи и их не отражает. Как только пчела переступит на лепестке невидимую для человека пограничную линию, отделяющую периферическую зону с ее ультрафиолетовым отражением от центральной, поглощающей эти лучи части, она легким толчком наклоняет голову и расправляет хоботок. Поэтому ультрафиолетовый узор следует рассматривать как указатель нектара (или пыльцы) для пчелы (www.fictionbook.ru).
В опытах с пчелами, никогда не посещавших цветков, обнаружен следующий факт: оказалось, что реакция наклона головы и вытягивания хоботка на ультрафиолетовый узор является врожденной.
Вход в более глубоко расположенные части цветка, где помещаются нектар и пыльца, выделяется не только окраской, но и своеобразным ароматом. У некоторых растений запах указателей нектара, оставаясь тем же по своему характеру, оказывается в них более сильным. Различия в запахе центральной и периферической частей венчика энтомофильных растений хорошо воспринимаются органами обоняния пчел, которые расположены на антеннах, в силу чего они могут быть приведены в тесное соприкосновение с любой поверхностью цветка, испускающей запах, в состоянии уловить эти различия, что облегчает пчеле поиск нектарников. Запаховые указатели нектара и пыльцы распространены среди цветков значительно шире, по сравнению со зрительными. Наряду с указателями цвета и запаха отысканию пчелой нектарников способствует особая трубчатая форма прилежащей к ним части венчика, воспринимаемая ее органами осязания.
Во время отбора нектара (рис. 15, 16) пчела, вероятно, воспринимает лишь качество пищи. Набрав корм, она перед возвращением в гнездо облетывается вокруг источника корма, знакомясь с его положением относительно ориентиров.
Цветки растений многих видов изобилуют нектаром и пыльцой лишь в определенное время дня. В остальные часы нектара в цветках бывает мало или значительно снижается концентрация сахара в нем, а пыльца в большинстве случаев вообще отсутствует. Благодаря хорошо развитому чувству времени пчелы приспосабливаются к подобной периодичности.
Рис. 15. Пчела, набирающая нектар в цветке. Показано положение в брюшке медового зобика с клапаном (по Реннеру)
Рис. 16. Пчела, набирающая сахарный сироп. Пахучий орган раскрыт, положение брюшка горизонтальное, крылья неподвижны (по Реннеру)
На деятельность насекомых-опылителей, в т.ч. медоносных пчел существенное влияние оказывают факторы внешней среды. Из показателей, характеризующих освещенность, наибольшее экологическое значение имеют ее интенсивность, продолжительность и спектральный состав. Это зависит от времени дня и года, географического положения и рельефа местности, а также от состояния атмосферы (www.botsad.ru).
Характер освещения играет важную роль для пчел в связи со спецификой их светового восприятия, смещенного по сравнению с таковым у человека на ультрафиолетовую область. Пчелы воспринимают световые волны в диапазоне от 300 до 650 нм (от ультрафиолетового до оранжевого). Восприятие ультрафиолетового излучения дает возможность пчелам ориентировать по так называемому скрытому рисунку цветков.
Изучение влияния освещенности на вылеты пчел из улья (Батлер и Фимпи, 1942) показало, что в течение одного дня число вылетающих из улья пчел возрастает при увеличении солнечной радиации на 0,1 калории на 1 см 2 /мин в среднем на 10-20%.
Таким образом, показатели, характеризующие освещенность, отличаются в зависимости от географии, местообитания, состава биоценоза, времени дня и года. Суточная и сезонная периодичность изменения освещенности спектрального состава света, а также связь этих изменений с динамикой общего биотического комплекса привели к развитию у насекомых фотопериодических адаптаций. Они выражаются в приспособленности жизненных циклов к определенной продолжительности дня. С этим, у многих видов насекомых, связана цикличность размножения, смена фаз индивидуального развития, активность репродуктивной функции, начало и окончание диапаузы (Практикум. 2005).
По территории Бийской лесостепи простираются Колыванские увалы. Значительные площади сельскохозяйственных угодий СПОК «Возрождение 2», на землях которого проводились наши исследования, находятся у подножия увала, на его пологих склонах и на плоских широко простирающихся вершинах. Склоны, из-за крутизны, используются под сенокосы.
Однако, расположение пчелосемей на возвышенности увала не всегда позволяет получить высокую продуктивность улья и эффективное опыление. Нами установлено, что если пчелосемьи располагаются на возвышенности, а посевы энтомофильных сельскохозяйственных культур у подножия увала, пчелы не спускаются вниз, а посещают цветки только тех растений, которые выращиваются в пределах возвышенности.
Пчелосемьи, расположенные у подножия увала, в ясную солнечную погоду активно работают на травостоях в этой зоне, а так же наблюдается их активный лет на посевы, расположенные на возвышенности.
Температура относится к числу показателей, лимитирующих летную деятельность пчел. В периоды похолоданий, когда температура опускается ниже 5°С, пчелы могут полностью прекращать вылеты.
Если улей имеет только один нижний леток и рамки сверху закрыты плотным положком, то на вентилирование пчелы тратят много энергии и это отвлекает их от работы на медосборе. Слабая вентиляция может вызвать духоту в улье, что часто приводит пчел в роевое состояние даже во время сильного взятка. Чтобы избежать указанных недостатков, нужно создать в улье условия для хорошей вентиляции. Для этого во время взятка во всех корпусах улья летки открывают полностью, а между корпусом улья и отъемным дном спереди вставляют клинышки, в результате чего образуется широкий проход (Е.К. Еськов, 1990).
Если в корпусах, поставленных на гнездо, нет летковых отверстий, то корпуса «расклинивают», то есть вставляют между ними клинышки, создавая щели для прохода воздуха. Сверху на рамках нужно оставить только холстик, завернув его передний край так, чтобы образовался проход шириной 4-5 см; если гнездо закрыто потолочными дощечками, то их надо раздвинуть. Между крышкой улья и верхним корпусом так же следует вложить клинышек для образования прохода. Это позволяет создать в улье тягу воздуха и семья легко справляется с удалением паров воды.
Резко снижается работа пчел на медосборе при сильном нагревании ульев солнцем. Поэтому ульи целесообразно размещать около деревьев, затеняющих их в жару. Если пасека стоит на открытом месте, то целесообразно во время сильного зноя накрывать ульи скошенной травой или ветвями деревьев.
Ветер оказывает существенное влияние на жизнедеятельность пчел. При ветреной погоде выдувается тепло через леток и стенки улья. Для поддержания тепла в таких условиях пчелы расходуют много корма и энергии. В результате семьи развиваются значительно медленнее, чем в местах, хорошо защищенных от ветра. Кроме того, ветер способствует налетам пчел одних семей на другие, затрудняет ориентировочные облеты молодых пчел и маток. В местах, где часто дуют ветры, пчелы становятся более раздражительными.
По мнению А. Нестерова (2010), сильный ветер весной снижает температуру окружающего воздуха и принуждает насекомых к бездеятельности. Гибель пчел в холодные весенние дни в одной семье может достигать 3 тыс. особей, что соответствует 3/5 всей пчелосемьи.
Средняя скорость полета пчел около 22 км в час, поэтому в ветреные дни пчелы летают на более короткие расстояния и возвращаются без обножки.
Таблица 5. Влияние скорости ветра на лет пчел (по Е.К. Еськову, 1990
Скорость воздушного потока на высоте 5 м от поверхности земли, м/с
Количество пчел, вылетевших из улья за 1 мин., шт
Таким образом, на летную деятельность пчел оказывает влияние даже небольшие скорости ветра. Поэтому пчелосемьи нужно предохранять от ветра. Положительный эффект оказывает размещение пчелосемей у лесополос, сооруженных поперек господствующего направления движения ветрового потока. Кроме того, в жаркие периоды в полдень, лесополосы создают тень, что препятствует перегреву пчелосемей. При смещении солнца в последующие часы, ульи вновь подвергаются солнечному воздействию, что положительно сказывается на их летной деятельности.
Из перечисленных показателей, используемых для характеристики влажности воздуха в пчелином жилище в разные периоды годового цикла жизни семьи, наиболее полное представление о гигрорежиме дает относительная и отчасти, абсолютная влажность. Относительная влажность особенно важна тем, что физиологическое воздействие и восприятие гигрорецепторами насекомых равного количества водяных паров, содержащихся в воздухе, существенно изменяется от температуры.
Наблюдается зависимость между активностью работы медоносных пчел и наличием источников воды на пасеке. Нами отмечено, что при наличии поилок около пчелосемей, за 1 мин в ясную солнечную погоду в улей возвращается с обножкой 65-70 пчел, в то время как при отсутствии поилок данный показатель снижался до 50-55 шт/мин. При отсутствии поилок, на близлежащих водоемах наблюдалась массовая посещаемость пчел, тогда как при наличии поилок около ульев посещение водоемов пчелами было не значительным. Оборудование пасек поилками способствует активизации опылительной деятельности медоносных пчел за счет сокращения времени и энергии на поиск и транспортировку воды в улей.
Было установлено, что при наличии поилок только с пресной водой пчелы в поисках минерального питания часто посещают солонцы и др. источники минеральных солей. На поиск тратится значительное время, что отрицательно сказывается на эффективности пчелоопыления растений и медосборе. И наоборот, оборудование пасек поилками только с минерализованной водой, вынуждает медоносных пчел к поиску пресной воды. Поэтому наличие на пасеке поилок с пресной и минерализованной водой позволяет существенно активизировать работу пчел на цветущих массивах энтомофильных культур.
Геомагнитные и электрические поля входят в сложный комплекс геофизических факторов, различающихся между собой по характеру и результатам воздействия на биосферу. К строго векторизованным факторам относится гравитация. Гравитационная сила ослабляется обратно пропорционально квадрату расстояния от центра Земли. Поскольку гравитационное поле обладает всепроникающим действием, его невозможно ослабить посредством экранирования (Е.К. Еськов, 1990).
Небольшие изменения магнитного поля происходят в течение суток. Эти вариации (по горизонтальной составляющей до 20-30 гамм) связаны с токами в ионосфере, величина которых зависит от суточных колебаний ультрафиолетового излучения Солнца (www.krugosvet.ru).
Возмущения магнитного поля (бури), коррелирующие с солнечной активностью, имеют четко выраженный 27-дневный и 11-летний циклы (Е.К. Еськов, 1990).
Естественное распределение электрических и магнитных полей изменяется под влиянием антропогенного фактора. Искусственные поля многократно превосходят естественный фон. Например, в лабораториях создаются электромагнитные поля напряженностью до нескольких тысяч эрстед, а поле Земли составляет в среднем около 0,5 Э (MetaMir.wpdom.com).
Электрификация и расширение сети высоковольтных линий электропередачь существенно изменили характер распределения напряженности электрического поля.
Чувствительность к току различных частей тела насекомого зависит как от их электропроводности и раздражимости, так и от многих случайных факторов, влияющих на величину контактного тока, например наличия в местах контактирования воды, частиц пыли, воска, прополиса и т. п. По этой причине порог чувствительности варьирует в широких пределах. Однако его величина имеет четкую тенденцию к понижению с увеличением численности особей в гнезде, т.к. с этим связано повышение частоты их контактирования.
Влияние электрического поля ЛЭП на эффективность летной деятельности пчел прослежено Е.К. Еськовым (1990) на пчелосемьях, находившихся под ЛЭП и на расстоянии 10 и 50 м от линии. При этом металлические крышки у части ульев, расположенных под ЛЭП, были заземлены. Это снижало напряженность электрического поля до 11 В/см (у незаземленных она составляла 75 В/см).
В условиях, когда медосбору препятствуют неблагоприятные условия, пчелы доставляли наименьшее количество нектара в незащищенные ульи, находившиеся под ЛЭП (по 9,4±0,45 мг) и в 10 м от линии (9,1±0,54 мг). В это же время пчелы, жившие в защищенных ульях под ЛЭП и в 50 м от нее, приносили соответственно по 12,8±0,84 и 11,2±0,75 мг нектара. Различия по массе содержимого медовых зобиков возросли в период интенсивного нектаровыделения: под ЛЭП без защиты 19,6±0,79 мг, с защитой 28,7±1,33, в 10 м от ЛЭП 21,5±1,2 и в 50 м от ЛЭП 28,8±1,46 мг (Е.К. Еськов, 1990).
Пчелосемьи расположенные у ЛЭП отличаются большей агрессивностью, чем семьи удаленные от ЛЭП. Она сохранялась на протяжении всего периода нахождения семей под линией. У летков отмечалось большое количество пчел. Для них характерен высокий уровень двигательной активности в пределах улья (Д.М. Панков и др, 2007).
Особенность поведения пчел под ЛЭП заключается в стремлении заделать воском и прополисом не только места соединения частей улья, но и летковые отверстия.
Несмотря на отрицательное отношение пчел к электрическому полю ЛЭП, не обнаружено их стремления покинуть эту зону. Не отмечено повышения ройливости пчел, находящихся под ЛЭП (Е.К. Еськов, 1990).
Перед грозой нередко можно наблюдать, как большое количество пчел без груза возвращается в улей. Летная деятельность прекращается, хотя освещенность, температура и сила ветра находятся в пределах оптимума. Наряду с этим, иногда перед грозой, у пчел повышается агрессивность по отношению к особям, подлетающим к летку и людям, находящимся на пасеке.
Возвращение пчел в улей перед грозой и повышение агрессивности с приближением грозового фронта и активизацией атмосферы объясняются ростом напряженности и вариабельности электрического поля. Наводимые ими токи раздражают пчел при контакте с токопроводящими поверхностями, что вынуждает пчел возвращаться в гнездо. Вероятно, эта реакция входит у пчел в наследственно закрепленный адаптивный комплекс, обеспечивающий уменьшение гибели при неблагоприятных погодных условиях.
Агрессивность пчел друг к другу и людям, находящимся вблизи ульев, при приближении грозового фронта можно объяснить двумя причинами. Первая из них связана с возбуждением пчел, вынужденных возвращаться в улей без нектара и пыльцы. Это в некоторой степени сходно с поведением пчел в то время, когда они из-за отсутствия цветущих медоносов не могут пополнять свои кормовые запасы. В это время их агрессивность возрастает. Другая причина связана с тем, что прикосновение к человеку или насекомому вызывает раздражение наведенным током, протекающим в местах контактирования. Эта ситуация сходна с той, которая используется для получения яда посредством раздражения пчел током. Таким образом, известные аномалии поведения при приближении грозы связаны в основном с изменением электрического поля (Е.К. Еськов, 1990).
Наши исследования о влиянии электрического поля на летную активность пчел показали, что при медосборе на посевах эспарцета контрольный привес улья, находившегося в радиусе 10-12 м от ЛЭП 500 кВ, составлял 2,1-2,3 кг/сут. Суточный привес улья, находившегося на расстоянии 60-70 м от источника электрического поля достиг 3,5-3,8 кг/сут.
Количество пчел, возвращавшихся в улей с обножкой, расположенный в радиусе 10-15 м от источника электрического поля в период активного лета, составляло 60-65 особей/мин, в то время как в улье, расположенном в радиусе 60-70 м от ЛЭП 500 кВ, данный показатель увеличился до 80-85 особей/мин.
Таким образом, улучшить показатели работы медоносных пчел на посевах эспарцета и других сельскохозяйственных культур можно при размещении пасеки, где воздействие электрического поля будет минимальным. Это позволит увеличить продуктивность улья и получить высокие урожаи семян.