иннервация капилляра осуществляется какой нервной системой
Иннервация капилляра осуществляется какой нервной системой
Степень иннервации артерий, капилляров и вен неодинакова. Артерии, у которых более развиты мышечные элементы в tunica media, получают более обильную иннервацию, вены — менее обильную; v. cava inferior и v. portae занимают промежуточное положение.
Более крупные сосуды, расположенные внутри полостей тела, получают иннервацию от ветвей симпатического ствола, ближайших сплетений вегетативной нервной системы и прилежащих спинномозговых нервов; периферические же сосуды стенок полостей и сосуды конечностей получают иннервацию от проходящих поблизости нервов. Нервы, подходящие к сосудам, идут сегментарно и образуют периваскулярные сплетения, от которых отходят волокна, проникающие в стенку и распределяющиеся в адвентиции (tunica externa) и между последней и tunica media. Волокна иннервируют мышечные образования стенки, имея различную форму окончаний. В настоящее время доказано наличие рецепторов во всех кровеносных и лимфатических сосудах.
Первый нейрон афферентного пути сосудистой системы лежит в спинномозговых узлах или узлах вегетативных нервов (nn. splanchnici, n. vagus); далее он идет в составе кондуктора интероцептивного анализатора (см. «Интероцептивный анализатор»). Сосудодвига-тельный центр лежит в продолговатом мозге. К регуляции кровообращения имеют отношение globus pallidus, таламус, а также серый бугор. Высшие центры кровообращения, как и всех вегетативных функций, заложены в коре моторной зоны головного мозга (лобная доля), а также впереди и сзади нее. Корковый конец анализатора сосудистых функций располагается, по-видимому, во всех отделах коры. Нисходящие связи головного мозга со стволовыми и спинальными центрами осуществляются, по-видимому, пирамидными и экстрапирамидными трактами.
Замыкание рефлекторной дуги может происходить на всех уровнях центральной нервной системы, а также в узлах вегетативных сплетений (собственная вегетативная рефлекторная дуга).
Эфферентный путь вызывает вазомоторный эффект — расширение или сужение сосудов. Сосудосуживающие волокна проходят в составе симпатических нервов, сосудорасширяющие волокна идут в составе всех парасимпатических нервов краниального отдела вегетативной нервной системы (III, VII, IX, X), в составе передних корешков спинномозговых нервов (признается не всеми) и парасимпатических нервов сакрального отдела (nn. splanchnici pelvini).
Учебное видео вегетативной иннервации внутренних органов
Редактор: Искандер Милевски. Дата последнего обновления публикации: 28.8.2020
Иннервация капилляра осуществляется какой нервной системой
Сосуды и сердце иннервируются волокнами вегетативной нервной системы.
Иннервация сосудов. Схема симпатической иннервации сосудов показана на рис. 372.
Постганглионарные волокна безмякотные. Импульсы, пришедшие по этим волокнам, повышают тонус мышечной ткани, и сосуд начинает сокращаться.
Чувствительные волокна представлены дендритами невронов спинальных ганглиев (2); они заканчиваются в стенках сосудов рецепторами самого различного рода, а также дают терминальные разветвления, располагающиеся в тех же местах, где находятся сплетения, образованные симпатическими волокнами. Все чувствительные волокна мякотные, но, войдя в стенку сосуда, они теряют свои оболочки и поэтому не могут быть отличимы от волокон симпатических. Войдя в спинной мозг, невриты чувствительного волокна направляются по ним в стволовую часть, где и разветвляются в области сосудосуживающего центра, а их коллатерали идут в боковые рога, где и образуют синапсы с нейронами симпатических ядер.
Предполагается, что чувствительные волокна могут быть двух родов. По одним импульсы, идущие от стенки сосуда, вызывают возбуждение сосудосуживающего центра, в результате которого тонус стенки, естественно, будет повышен. По другим импульсы, идущие в сосудосуживающий центр, вызывают его угнетение и как результат — падение тонуса сердца. Была предпринята попытка найти в сосудистой стенке рецепторы, соответствующие этим двум типам волокон, однако убедительных данных до сих пор никем ещё не представлено.
Кроме сосудосуживающих волокон, некоторые авторы допускают и наличие волокон сосудорасширяющих, относимых к парасимпатической системе, т. е. к системе блуждающего нерва. Однако сведения о них ещё более неточны, чем в отношении двух типов чувствительных волокон, а в морфологическом отношении о них вообще ничего не известно.
Нервные окончания и нервные сети в сосудистой стенке. Непосредственно под эндотелием в соединительнотканном слое всех артерий и вен располагается нервное сплетение, образованное тончайшими нервными окончаниями. Считается, что это подэндотелиальное сплетение чувствительной природы имеет самое существенное значение в передаче импульсов, возникающих в результате изменений кровяного давления. Волокна описываемого сплетения, образованного разветвлениями мякотных и безмякотных волокон, находятся в связи с другими нервными сплетениями, лежащими в адвентиции. Одно сплетение, состоящее из пучков нервных волокон, лежит более поверхностно, а отходящие от него тонкие веточки образуют второе сплетение, расположенное глубже (рис. 373), на границе со средней оболочкой. По новейшим данным (Лаврентьев), от этого сплетения в мышечную оболочку отходят веточки, дающие окончания на отдельных мышечных клетках. Это, несомненно, концевые аппараты сосудосуживающих нервов, описанных выше.
Надо вообще помнить, что нервные сплетения сопровождают кровеносные и лимфатические сосуды на всем их протяжении. Капилляры, как мы уже знаем, также оплетены сетью безмякотных нервов (рис. 374). По ходу сосудов, особенно более крупных, встречаются и отдельные нервные клетки, и целые их группы. Клетки эти, несомненно, симпатической природы и происходят от пограничного ствола. Изучены эти смещенные клетки ещё мало.
Несколько больше известно о чувствительных окончаниях в адвентиции сосудов: Концевые древовидные аппараты были неоднократно описаны в самом адвентиции. Кроме того, по ходу сосудов различных органов в соединительной ткани, облекающей сосуды, постоянно встречаются рецепторные аппараты от свободных древовидных окончаний до фатер-пачиниёвых телец включительно.
Из приведенного описания нетрудно заключить, что сосудистые нервы пока что изучены мало; особенно это касается способа окончания. Во всяком случае по микроскопическим картинам не только нельзя различить суживающие и расширяющие нервы, но даже не всегда удается установить, с какими волокнами мы имеем дело в каждом данном случае, — вегетативными или спинномозговыми, эффекторными или рецепторными. Дело в том, что мякотные волокна, постоянно встречающиеся в стенках сосудов, могут быть и спинальными, и вегетативными.
Иннервационные механизмы сердца. Нервная система сердца берет начало из двух источников. К сердцу подходят нервы от пограничного ствола и сердечные ветви блуждающего нерва. Волокна всех этих нервных стволов образуют в области разветвления трахеи и больших артерий два сердечных сплетения, в которых волокна настолько смешиваются, что в дальнейшем природа отдельных волокон может быть установлена только при помощи метода перерезок, а не анатомически. В сердечных сплетениях встречаются и скопления ганглиозных клеток, образующие иногда настоящие, анатомически отличимые ганглии. Из волокон этих сплетений уже в стенке самого сердца образуются правое и левое венечные сплетения, от которых происходят нервы, разветвляющиеся в сердце. Эти нервы образуют основное субэпикардиальное сплетение, расположенное между эпи- и миокардом и состоящее из пучков, содержащих мякотные и безмякотные волокна. Из субэпикардиального сплетения нервные волокна проникают и в миокард, и в эндокард, где также образуются сплетения. В основном сплетении сердца лежат многочисленные ганглиозные клетки, часто собранные группами в мелкие узелки. Хотя клетки эти и у человека, и у млекопитающих располагаются довольно равномерно по всему сердцу, но все-таки можно отметить, что главная их масса заложена в дорзальных стенках предсердий и у устья полых вен.
Нервные клетки имеются в области синусного узла, в перегородке предсердий, в атриовентрикулярном узле и в желудочках (в области проводящей системы). Скопления их наблюдаются и в верхней части желудочков (в продольной и венечной бороздах), а также у основания аорты и легочной артерии.
Среди клеток можно различать те же типы, которые отмечены нами при рассмотрении ганглиев автономной системы. Таким образом, всю совокупность нервных клеток сердечных сплетений и сердечной стенки можно рассматривать как диффузный ганглий автономной нервной системы.
Во время эмбрионального развития нервные клетки попадают в зачаток сердца из блуждающего нерва.
От нервных стволиков, проникающих в миокард, отходят многочисленные безмякотные веточки, густо оплетающие все перекладины сердечного мышечного синцития. Относительно способа окончания этих безмякотных нервов, являющихся, по всей вероятности, двигательными, эффекторными нервами, точных данных не имеется. Есть указания, что к отдельным мышечным перекладинам подходят безмякотные веточки, которые проникают внутрь и оканчиваются там незначительным концевым утолщением наподобие того, как оканчиваются нервы в гладких мышцах. Во всяком случае никаких образований, сколько-нибудь похожих на двигательные бляшки в скелетных мышцах, здесь не наблюдается. Чувствительные же (проприоцептивные) окончания эпилеммального типа найдены в новейшее время (Лаврентьев) в сердечной мышце в большом количестве.
Иннервация капилляра осуществляется какой нервной системой
Автономная иннервация пищевода. Парасимпатические волокна блуждающего нерва направляются к шейной части пищевода в составе возвратного гортанного нерва. Эти преганглионарные волокна образуют синапсы на клетках парасимпатического узла (на рис. не показаны) в стенках пищевода. Клетки узлов, в свою очередь, иннервируют гладкую мускулатуру и железы пищевода.
Симпатические волокна, в основном, переключаются на второй паравертебральный узел. Его постганглионарные аксоны, входя в пищеводное нервное сплетение, напрямую иннервируют орган. Срединный шейный симпатический узел осуществляет иннервацию шейной части пищевода. В целом, симпатическая иннервация пищевода менее обширна, чем парасимпатическая.
Афферентные пути от органов до уровня сигмовидной кишки идут в составе n. vagus, n. splanchnicus major et minor, plexus hepaticus, plexus coeliacus, грудных и поясничных спинномозговых нервов и в составе n. phrenicus.
По симпатическим нервам передается чувство боли от этих органов, по n. vagus — другие афферентные импульсы, а от желудка — чувство тошноты и голода.
Эфферентная парасимпатическая иннервация. Преганглионарные волокна из дорсального вегетативного ядра блуждающего нерва проходят в составе последнего до терминальных узлов, находящихся в толще названных органов. В кишечнике это клетки кишечных сплетений (plexus myentericus, submucosus). Постганглионарные волокна идут от этих узлов к гладким мышцам и железам.
Функция: усиление перистальтики желудка, расслабление сфинктера привратника, усиление перистальтики кишок и желчного пузыря, расширение сосудов. В составе блуждающего нерва имеются волокна, возбуждающие и тормозящие секрецию.
Функция: замедление перистальтики желудка, кишок и желчного пузыря, сужение просвета кровеносных сосудов и угнетение секреции желез.
К этому нужно заметить, что задержка движений желудка и кишечника достигается также и тем, что симпатические нервы вызывают активное сокращение сфинктеров: sphincter pylori, сфинктеры кишечника и др.
Учебное видео вегетативной иннервации внутренних органов
Редактор: Искандер Милевски. Дата последнего обновления публикации: 29.8.2020
Иннервация сосудов
Сужение артерий и артериол, снабженных преимущественно симпатическими нервами (вазоконстрикция) было впервые обнаружено Вальтером в 1842 г. в опытах на лягушках, а затем Бернаром (1852) в экспериментах на ухе кролика. Классический опыт Берна-ра состоит в том, что перерезка симпатического нерва на одной стороне шеи у кролика вызывает расширение сосудов, проявляющееся покраснением и потеплением уха оперированной стороны. Если раздражать симпатический нерв на шее, то ухо на стороне раздражаемого нерва бледнеет вследствие сужения его артерий и артериол, а температура уменьшается.
Главными сосудосуживающими нервами органов брюшной полости являются симпатические волокна, проходящие в составе n. splanchnicus. После перерезки этих нервов кро-воток через сосуды брюшной полости, лишенной сосудосуживающей симпатической иннервации, резко увеличивается вследствие расширения артерий и артериол. При раздражении n. splanchnicus сосуды желудка и тонкого кишечника суживаются.
Симпатические сосудосуживающие нервы к конечностям идут в составе спинномозговых смешанных нервов, а также по стенкам артерий (в их адвентиции). Поскольку перерезка симпатических нервов вызывает расширение сосудов той области, которая ин-нервируется этими нервами, считается, что артерии и артериолы находятся под непрерывным сосудосуживающим влиянием симпатических нервов.
Чтобы восстановить нормальный уровень артериального тонуса после перерезки симпатических нервов, достаточно раздражать их периферические отрезки электрическими стимулами частотой 1—2 в секунду. Увеличение частоты стимуляции может вызвать сужение артерий, а уменьшение — расширение артерий.
Сосудорасширяющие эффекты — вазодилатацию — впервые обнаружили при раздражении нескольких нервных веточек, относящихся к парасимпатическому отделу нервной системы. Например, раздражение chorda tympani вызывает расширение сосудов подчелюстной железы и языка, n. pelvicus — расширение сосудов пещеристых тел полового члена.
В некоторых органах, например в скелетной мускулатуре, расширение артерий и артериол происходит при раздражении симпатических нервов, в составе которых имеются, кроме вазоконстрикторов и вазодилататоры. В окончаниях нервных волокон вазокон-стрикторов образуется норадреналин, являющийся здесь медиатором нервного влияния. Поэтому вазоконстрикторные нервные волокна называют адренергическими. В окончаниях симпатических нервных волокон вазодилататоров продуцируется медиатор аце-тилхолин, поэтому симпатические вазодилататоры в скелетных мышцах причисляют к хо-линергическим нервным волокнам. В последнее время выявлены гистаминергические сосудорасширяющиеся нервные волокна, функция которых изучена пока недостаточно.
Расширение сосудов (главным образом кожи) можно вызвать также раздражением периферических отрезков задних корешков спинного мозга, в составе которых проходят афферентные (чувствительные) волокна. При этом расширение сосудов отмечается в тех областях кожи, чувствительные нервные волокна которых проходят в раздражаемом корешке.
Эти факты, обнаруженные в 70-х годах прошлого столетия, вызвали среди физиологов много споров. Согласно теории Бейлиса и Л. А. Орбели, одни и те же заднекорешковые волокна передают импульсы в обоих направлениях: одна веточка каждого волокна идет к рецептору, а другая — к кровеносному сосуду. Рецепторные нейроны, тела которых находятся в спинномозговых узлах, обладают двоякой функцией: передают афферентные импульсы в спинной мозг и эфферентные импульсы к сосудам. Передача импульсов’ в двух направлениях возможна потому, что афферентные волокна, как и все остальные нервные волокна, обладают двусторонней проводимостью.
Согласно другой точке зрения, расширение сосудов кожи при раздражении задних корешков происходит вследствие того, что в рецепторных нервных окончаниях образуются ацетилхолин и гистамин, которые диффундируют по тканям и расширяют близлежащие сосуды. Сужение или расширение сосудов наступает под влиянием импульсов, идущих из ЦНС.
Механизмы вазоконстрикции и вазодилатации.
А. Общая характеристика. Сосудодвигатель-ные центры находятся в спинном мозге (сег-ментарно, Сущ—Lm), в продолговатом мозге — центр кровообращения, в гипоталамусе, в коре большого мозга. Корковые влияния на сосуды осуществляются, как и на все другие органы и ткани, с помощью запуска нервных и гормональных регуляторных механизмов. Наиболее сильное влияние на просвет сосудов (констрикторное и дилататорное) оказывают моторная и премоторная зоны. Вспомогательную роль выполняют корковые нейроны медиальной поверхности полушарий, лобной и теменной долей.
Особое значение в приспособительной деятельности организма имеет тот факт, что запуску деятельности скелетной мышцы предшествует расширение ее сосудов: сигналы из коры большого мозга раньше приходят к сосудам (при планировании действия) и вызывают их расширение, а затем поступают импульсы к скелетным мышцам, активирующие сократительную их деятельность. Иннервация сосудов осуществляется в основном с помощью симпатического отдела вегетативной нервной системы, активация которого ведет к сужению сосудов, и лишь незначительную роль играет парасимпатический отдел, снижающий тонус сосудов некоторых органов. Симпатическую иннервацию получают все отделы сосудистой системы, кроме капилляров, однако плотность и функциональное значение этой иннервации широко варьируют в различных органах. Сосудодвигательные волокна обильно иннервируют мелкие артерии и артериолы кожи, скелетных мышц, ор-
ганов брюшной полости. Плотность иннервации артерий значительно меньше, чем плотность в мелких сосудах. В головном мозге сосуды иннервированы относительно слабо. Иннервация вен в основном соответствует иннервации артерий. Симпатические нервные волокна для органов брюшной полости идут в составе чревных нервов, к конечностям — в составе спинномозговых смешанных нервов.
Б. Вазоконстрикция. Впервые сосудосуживающее влияние симпатических нервов выявил киевский физиолог А.Вальтер (1842) в опыте на лягушке. Он обнаружил, что перерезка седалищного нерва ведет к расширению сосудов конечности, а раздражение периферического отрезка этого нерва вызывает сужение сосудов конечности. Однако более известен опыт К.Бернара (1852) с перерезкой симпатического нерва на одной стороне шеи кролика. Как выяснилось, такая перерезка приводит к покраснению и потеплению уха на оперированной стороне. Результаты опыта свидетельствуют о том, что симпатические нервы являются сосудосуживающими и находятся в состоянии постоянного тонуса. Сосудосуживающее влияние симпатического нерва подтверждается также и тем, что его раздражение вызывает побледнение и охлаждение уха кролика.
Прессорные рефлексы сосудов скелетных мышц и органов брюшной полости выражены значительно больше, нежели у сосудов мозга, легких и сердца; в сосудах скелетных мышц — больше, чем в сосудах органов брюшной полости, в сосудах задних конечностей — больше, нежели в сосудах передних конечностей (рис. 13.23).
Частота импульсов, идущих по симпатическим нервам к сосудам, составляет 1 — 3 имп/с. Если раздражать периферический
отрезок перерезанного симпатического нерва с частотой 1—2 имп/с, то расширившиеся в результате перерезки сосуды суживаются до исходного диаметра. Увеличение частоты раздражений нерва ведет к еще большему сужению сосудов, а урежение раздражающих импульсов сопровождается расширением кровеносных сосудов. При частоте раздражения нерва 6—10 имп/с наблюдается максимальное сужение большинства кровеносных сосудов. При прессорном рефлексе максимальная импульсация в симпатическом нерве — 12—15 имп/с.
Сосудистые рецепторы. Вазоконстрикция во всех органах осуществляется с помощью а-адренорецепторов, вазодилатация — посредством р-адренорецепторов (рис. 13.24). Длина постганглионарных ветвей аксона ад-ренергического нейрона достигает 30 см, и на всем его протяжении из его расширений, располагающихся по 250—300 на 1 мм, выделяются катехоламины. Расстояние между ва-рикозами нервного волокна и гладкомышеч-ными волокнами достигает 80 нм, что обеспечивает действие катехоламинов не только в области их выделения, но в результате попадания в кровяное русло — на значительном расстоянии посредством циркуляции в крови. Кровеносные сосуды богато снабжены постсинаптическими а-адренорецепторами с преобладанием а,-, т.е. иннервированных ад-ренорецепторов. Плотность р-рецепторов невысока.
Таким образом, возбуждение симпатической нервной системы вызывает сильную ва-
зоконстрикцию в сосудах всего организма, кроме сердца, мозга и легких. Значение слабой вазоконстрикции этих органов очевидно — сохранение достаточного кровоснабжения в жизненно важных органах при эмоциональном и физическом напряжениях.
В. Вазодилатация (расширение кровеносных сосудов) осуществляется с помощью различных механизмов.
1. Расширение сосудов возникает вследствие уменьшения тонуса симпатических сосудосуживающих нервных волокон. Наличие тонуса у симпатических сосудосуживателей обеспечивает двоякий эффект: увеличение их тонуса сопровождается сужением сосудов, уменьшение тонуса этих нервов ведет к расширению сосудов. Это главный нервный механизм вазодилатации.
2. Расширение капилляров может осуществляться в результате закрытия артерио-венозных анастомозов; при этом увеличивается напор крови в капиллярах, и они под давлением крови расширяются.
3. Вазодилатация осуществляется с помощью симпатических холинергических нервных волокон. У собак и кошек симпатические холинергические волокна расширяют прекапиллярные сосуды скелетных мышц. Эта сосудорасширяющая система берет начало от моторной зоны коры большого мозга. У человека такое расширение мышечных сосудов предшествует физической нагрузке
(еще при планировании движения) — опережающее обеспечение мышц питательными веществами и кислородом. Сигналы поступают от коры большого мозга.
4. Расширение сосудов, в основном кожи, наблюдается при раздражении периферических отрезков задних корешков спинного мозга, механизм которого пока не ясен. Механическое или химическое раздражение кожи также может сопровождаться местным расширением сосудов, что используется в клинической практике для оценки вегетативного статуса. Считают, что сосудистая реакция осуществляется по механизму аксон-рефлекса.
6. Расширение сосудов некоторых органов осуществляется с помощью парасимпатических (холинергических) волокон. Языкогло-точный нерв расширяет сосуды миндалин, околоушной железы, задней трети языка. Верхнегортанный нерв расширяет сосуды
гортани и щитовидной железы. Язычный нерв расширяет сосуды языка. Сосудорасширяющие парасимпатические холинергические волокна имеются в составе тазового нерва. Они активируются при половом возбуждении, вызывают выраженное расширение сосудов половых органов и увеличение кровотока в них. Холинергические сосудорасширяющие волокна иннервируют также мелкие артерии мягкой мозговой оболочки головного мозга. Есть данные, свидетельствующие о том, что активация волокон блуждающего нерва ведет к расширению коронарных сосудов. Вазодилатация органов брюшной полости с помощью парасимпатических волокон блуждающего нерва не доказана.
Иннервация кровеносных сосудов
Все кровеносные сосуды, содержащие в своей стенке ГМК (т.е. за исключением капилляров и части венул), иннервируются моторными волокнами из симпатического отдела автономной нервной системы. Симпатическая иннервация мелких артерий и артериол регулирует кровоток в тканях и АД. Симпатические волокна, иннервирующие венозные ёмкостные сосуды, управляют объёмом крови, депонированным в венах. Сужение просвета вен уменьшает венозную ёмкость и увеличивает венозный возврат.
Норадренергические волокна. Их влияние заключается в сужении просвета сосудов (рис. 23–22А).
Рис.23–22.КОНТРОЛЬКРОВООБРАЩЕНИЯ СО СТОРОНЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ.А.Двигательнаясимпатическаяиннервациясосудов.Б.Аксон-рефлекс. Антидромные импульсы приводят к выделению вещества P, расширяющего сосуды и увеличивающего проницаемость капилляров.В.Механизмыпродолговатогомозга,контролирующиеАД. ГЛ — глутамат; НА — норадреналин; АХ — ацетилхолин; А — адреналин; IX — языкоглоточный нерв; X — блуждающий нерв. 1 — каротидный синус, 2 — дуга аорты, 3 — барорецепторные афференты, 4 — тормозные вставочные нейроны, 5 — бульбоспинальный путь, 6 — симпатические преганглионары, 7 — симпатические постганглионары, 8 — ядро одиночного пути, 9 — ростральное вентролатеральное ядро.
Симпатическиесосудорасширяющие нервные волокна. Резистивные сосуды скелетных мышц, помимо сосудосуживающих симпатических волокон, иннервированы сосудорасширяющими холинергическими волокнами, проходящими в составе симпатических нервов. Кровеносные сосуды сердца, лёгких, почек и матки также иннервируются симпатическими холинергическими нервами.
Иннервация ГМК. Пучки норадренергических и холинергических нервных волокон образуют сплетения в адвентициальной оболочке артерий и артериол. Из этих сплетений варикозные нервные волокна направляются к мышечной оболочке и оканчиваются на её внешней поверхности, не проникая к глубжележащим ГМК. Нейромедиатор достигает внутренних частей мышечной оболочки сосудов путём диффузии и распространения возбуждения от одной ГМК к другой посредством щелевых контактов.
Тонус. Сосудорасширяющие нервные волокна не находятся в состоянии постоянного возбуждения (тонуса), тогда как сосудосуживающие волокна, как правило, проявляют тоническую активность. Если перерезать симпатические нервы (что обозначают термином «симпатэктомия»), то кровеносные сосуды расширяются. В большинстве тканей расширение сосудов возникает в результате уменьшения частоты тонических разрядов в сосудосуживающих нервах.
В табл. 23–7 суммированы влияния, приводящие к сужению либо расширению просвета артериол.
Увеличение частоты норадренергических импульсов
Уменьшение частоты норадренергических импульсов
Локальное выделение серотонина
Активация холинергических волокон в скелетной мышце
Локальное понижение температуры
Уменьшение напряжения O2
Повышение напряжения CO2
Катехоламины, за исключением адреналина в скелетной мышце и печени
Адреналинв скелетной мышце и печени
Аксон—рефлекс. Механическое или химическое раздражение кожи может сопровождаться локальным расширением сосудов. Полагают, что при раздражении тонких безмиелиновых кожных болевых волокон ПД распространяются не только в центростремительном направлении к спинному мозгу (ортодромно), но также по эфферентным коллатералям (антидромно) поступают к кровеносным сосудам иннервируемой данным нервом области кожи (рис. 23–22Б). Этот местный нервный механизм называют аксон-рефлексом.
Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.