что такое торможение в биологии
Торможение (физиология)
Торможение — в физиологии — активный нервный процесс, вызываемый возбуждением и проявляющийся в угнетении или предупреждении другой волны возбуждения. Обеспечивает (вместе с возбуждением) нормальную деятельность всех органов и организма в целом. Имеет охранительное значение (в первую очередь для нервных клеток коры головного мозга), защищая нервную систему от перевозбуждения.
И. П. Павлов называл иррадиацию торможения по коре больших полушарий головного мозга «проклятым вопросом физиологии».
Содержание
Центральное торможение
Центральное торможение открыто в 1863 г. И. М. Сеченовым. В процессе опыта он удалил у лягушки головной мозг на уровне зрительных бугров и определял время сгибательного рефлекса. Затем на зрительные бугры помещался кристалл соли в результате чего наблюдалось увеличение продолжительности времени рефлекса. Это наблюдение позволило И. М. Сеченову высказать мнение о явлении торможения в ЦНС. Данный тип торможения называют сеченовским или центральным.
Ухтомский объяснил результаты с позиции доминанты. В зрительных буграх — доминанта возбуждения, которая подавляет действие спинного мозга.
Введенский объяснил результаты с позиции отрицательной индукции. Если в центральной нервной системе возникает возбуждение в определенном нервном центре, то вокруг очага возбуждения индуцируется торможение. Современное объяснение: при раздражении зрительных бугров возбуждается каудальный отдел ретикулярной формации. Эти нейроны возбуждают тормозные клетки спинного мозга (клетки Реншоу), которые тормозят активность альфа-мотонейронов спинного мозга.
Первичное торможение
Первичное торможение возникает в специальных тормозных клетках, примыкающих к тормозному нейрону. При этом тормозные нейроны выделяют соответствующие нейромедиаторы.
Виды первичного торможения
Вторичное торможение
Вторичное торможение возникает в тех же нейронах, которые генерируют возбуждение.
Виды вторичного торможения
Периферическое торможение
Открыто братьями Вебер в 1845 г. В качестве примера можно привести торможение деятельности сердца (снижение ЧСС) при раздражении блуждающего нерва.
Условное и безусловное торможение
Термины «условное» и «безусловное» торможение предложены И. П. Павловым.
Условное торможение
Условное, или внутреннее, торможение — форма торможения условного рефлекса, возникающее при неподкреплении условных раздражителей безусловными. Условное торможение является приобретенным свойством и вырабатывается в процессе онтогенеза. Условное торможение является центральным торможением и ослабевает с возрастом. [1]
Безусловное торможение
Безусловное (внешнее) торможение — торможение условного рефлекса, возникающее под действием безусловных рефлексов (например, ориентировочного рефлекса). И. П. Павлов относил безусловное торможение к врожденным свойствам нервной системы, то есть безусловное торможение является формой центрального торможения. [1]
Высшая нервная деятельность
Высшая нервная деятельность (ВНД), осуществляемая корой больших полушарий, обеспечивает наиболее совершенную адаптацию человека и животных к постоянно меняющимся условиям внешней среды, лежит в основе высших психических функций человека, таких как мышление, память, сознание и обучение.
При многочисленном совпадении условного (сигнального) и подкрепляемого им безусловного раздражителя формируется условный рефлекс. То есть условный рефлекс всегда возникает на базе безусловного при многократном совпадении вышеуказанных раздражителей.
Условные и безусловные рефлексы
Сейчас более детально разберем отличия условных рефлексов от безусловных:
Условные рефлексы индивидуальны, обусловлены предшествующим опытом: у ребенка, первый раз в жизни увидевшего лимон, отсутствует слюноотделение, но после его употребления даже мысль о лимоне может вызывать обильное слюноотделение. Безусловные рефлексы характерны для всех особей вида без исключений.
Механизм формирования условного рефлекса
Изучение условных рефлексов тесно связано с Павловым и его учениками. Сейчас и мы с вами проведем эксперимент над собакой.
За несколько секунд до того, как мы дадим корм собаке, необходимо включить лампочку. Если мы повторим подобную манипуляцию несколько раз, то у собаки закрепится условной рефлекс на включение лампочки, и в дальнейшем слюноотделение будет начинаться уже в момент включения лампочки.
Торможение рефлексов
Процессы торможения являются обязательными спутниками процессов возбуждения в нервной системе. Первым открыл и описал процесс торможения Сеченов, доказавший, что раздражение нервных центров промежуточного мозга угнетает рефлекторную деятельность спинного мозга.
Павлов развивал учение Сеченова и также изучал процессы торможения. Он пришел к выводу, что в нервной системе процессы возбуждения и торможения взаимосвязаны и протекают непрерывно. Более того, благодаря торможению условный рефлекс носит наиболее точный и совершенный приспособительный характер по отношению к окружающей среде.
Безусловное (внешнее) торможение связано с возникновением в коре головного мозга нового (внешнего) очага возбуждения, вызванного действием какого-либо стороннего раздражителя (резкий звук, сильный шум). Действие этого раздражителя вызывает ослабление или полное исчезновение текущего условного рефлекса.
Это врожденное торможение, оно не требует выработки, поэтому Павлов и назвал его безусловным (внешним).
Учение Павлова о первой и второй сигнальных системах
Павлов доказал и то, что у животных отсутствует вторая сигнальная система. Его опыт состоял в помещении обезьяны на плот посреди озера. Обезьяна могла перебираться с помощью шеста на два других плота. На одном из них находился черпак и бак с водой, на другом плоте начинался пожар. Обезьяна тушила пожар, совершая сложные действия: каждый раз она перебиралась на плот с баком воды и черпала воду оттуда, вместо того, чтобы зачерпнуть воду из озера, которое находилось гораздо ближе. Следовательно, животные не способны к обобщению и абстрактному мышлению.
В процессе трудовой деятельности и общения у человека возникла вторая сигнальная система, тесно связанная с возникновением речи. Здесь специфическим раздражителем являются слова, в которые человек вкладывает смысл, какое-либо понятие.
Слова имеют обобщающее значение, что послужило основной для возможности обобщения, абстрагирования и оперирование понятиями. Язык закрепляет в словах результаты деятельности человека, поэтому вы можете представить обезьяну, даже если ее не видите. Благодаря устной и особенно письменной речи становится возможным передача опыта будущим поколениям. За любую книгу, в том числе и этот учебник, также стоит сказать отдельное спасибо именно второй сигнальной системе.
Типы темперамента
Эмоции, мышление и память
Любая полученная нами информация сначала попадает в кратковременную память, только при многократном воспроизведении эта информация переходит в долговременную память. Выделяют следующие виды памяти: зрительная, слуховая, двигательная, осязательная, смешанная.
Сном называют состояние угнетения сознания, в период которого снижаются все виды чувствительности. В норме продолжительность сна у взрослого человека 7-8 часов, у новорожденных продолжительность сна достигает 18-20 часов в день. Во время сна происходит перемещение полученной за день информации в долговременную память. При отсутствии сна свыше 1-2 недель возможен летальный исход.
Различают две фазы сна: медленную и быструю, которые несколько раз чередуются за одну ночь. Фаза медленного сна заключается в физиологическом отдыхе всех систем организма: снижается ЧСС и артериальное давление, температура тела. Активнее начинают выделяться гормоны, действие которых сопряжено с восстановлением тканей.
Сновидение является своеобразным представлением полученной информации в виде зрительных образов. Замечу интересный факт, что всех людей, которых мы видим во сне, мы уже когда-то видели наяву. Это могло быть лицо случайного прохожего, встретившегося нам несколько лет назад: подобная информация спрятана глубоко в подсознании.
Заболевания
Это состояние известно с древних времен, однако его причины до сих пор остаются загадкой. Также нет сведений, вредит ли внезапное пробуждение лунатику в состоянии снохождения или нет. Чаще всего лунатики выполняют стереотипные действия: вставание, уборка, хождение, после которых они ложатся в постель и наутро ничего не помнят о произошедшем.
Иногда действия лунатиков несут опасность для них самих и окружающих. Известны случаи, когда лунатики уезжали за сотни (!) километров от своего дома, после пробуждения они оказывались в другой части страны совершенно дезориентированными.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Торможение условных рефлексов: теории, основные типы, причины возникновения
Что такое торможение условных рефлексов
Торможение — это один из основных активных физиологических процессов центральной нервной системы. Торможение является основным средством упорядочения и совершенствования условных рефлексов. Процесс торможения приводит к остановке или ослаблению состояния деятельности органа.
Торможение обеспечивает концентрацию процессов организма на наиболее важной в конкретный момент деятельности, временно задерживая рефлексы на другие раздражители. Торможение обеспечивает непрерывное уточнение условных рефлексов в зависимости от изменяющихся условий среды, а также защиту механизма условных рефлексов и нервных клеток от травмирующих действий.
Условные рефлексы могут образовываться, сохраняться и преобразовываться только при условии взаимодействия процессов возбуждения и торможения.
Осторожно! Если преподаватель обнаружит плагиат в работе, не избежать крупных проблем (вплоть до отчисления). Если нет возможности написать самому, закажите тут.
Основные типы, их характеристики
Торможение можно разделить на несколько типов. В первую очередь оно делится на:
Безусловное
Безусловное торможение — торможение условного рефлекса, возникающее под действием безусловных рефлексов (например, ориентировочного рефлекса).
Условные рефлексы поддаются торможению по-разному. Чем моложе рефлекс, тем легче будет срабатывать механизм торможения. Причиной этого является развитие процесса индукции в центральной нервной системе.
Примером безусловного торможения будет являться нападение собаки, чью пищу отнимают. В этом случае внешнее безусловное торможение наступает в пищеварительном центре, в то время как в центре агрессии наступает возбуждение.
Внешнее торможение
Внешнее торможение — торможение, возникающее из-за влияния нового раздражителя, который создает доминантный очаг возбуждения и формирует ориентировочный рефлекс. Торможение будет происходить до тех пор, пока новый внешний раздражитель не исчезнет или не исчерпает свою новизну.
Новый раздражитель будет носить название внешнего тормоза, так как он тормозит работу условных рефлексов.
Гаснущим тормозом раздражитель будет называться в случае регулярного повторения. Вследствие чего тормозящая реакция будет выражена все слабее с каждым разом до тех пор, пока раздражитель не перейдет в категорию индифферентных, то есть потерявших характер новизны.
В том случае, если раздражитель несет биологически важную информацию, то будет считаться постоянным тормозом, потому что независимо от количества повторений, раздражитель будет вызывать торможение условных рефлексов.
Внешнее безусловное торможение играет очень важную роль в биологическом смысле — именно оно обеспечивает торможение условно-рефлекторной деятельности, чтобы организм сосредоточился на опасности и свойствах нового раздражителя.
В первую очередь под влиянием безусловного внешнего торможения снижается активность молодых или слабо утонченных условных рефлексов.
Запредельное торможение
Запредельное торможение — торможение, возникшее при чрезмерном возрастании интенсивности раздражителя, благодаря чему нарушается работоспособность нервных клеток: дальнейшее усиление возбуждения оказывается невозможным, и оно сменяется торможением.
Этот вид отличается от внешнего и внутреннего механизмом возникновения и физиологическим значением. Запредельное торможение идет в ход в случае, если сила или продолжительность действия условного раздражителя чрезмерно увеличивается. Триггером также может стать однообразный характер раздражителя. В таком случае под воздействием силы раздражителя повышается работоспособность клеток коры больших полушарий.
Биологическое значение запредельного торможения — охранительное. Этот механизм реагирования предупреждает истощение энергетического ресурса нервного центра. Если раздражитель долго действует на одни и те же элементы коры мозга, может произойти истощение. Оно и спровоцирует возникновение охранительного запредельного торможения.
Крайней степенью запредельного торможения является оцепенение, которое возникает вследствие влияния чрезвычайного сильного раздражителя. Например, причиной такой реакции могут быть физические раздражители (срабатывание взрывного устройства) или моральные — неожиданная потеря близкого человека.
Условное
Условное торможение — процесс торможения условнорефлекторной деятельности, формирующийся во время многократного неподкрепления условного рефлекса безусловным раздражителем.
Оно входит в категорию внутренних, потому что формируется в структурных компонентах условного рефлекса. Этот тип раздражения возникает в тех случаях, когда условный раздражитель больше не подкрепляется безусловным.
Условное торможение подразделяется на следующие виды:
Угасательное торможение
Угасательное торможение — торможение, которое срабатывает в тех случаях, когда прекращается подкрепление положительного сигнала безусловным раздражителем, а условная реакция сходит на нет.
Первое время условный раздражитель вызывает обычную условную реакцию, несмотря на отсутствие последующего подкрепления. Впоследствии условный раздражитель начинает вызывать ориентировочную реакцию, которая со временем исчезает.
Угасанием будет являться потеря навыков с прекращением практики. Однако, условный рефлекс можно восстановить после его угасания. У детей этот вид торможения развивается медленнее, чем у взрослых. Поэтому избавление от вредных привычек дается им тяжелее.
Биологическое значение угасательного торможения заключается в том, что организм больше не реагирует на сигналы, которые утратили значение.
Дифференцировочное торможение
Дифференцировочное торможение — тип торможения, предупреждающий реакцию на фактор, схожий по характеристикам с тем, который вызывает рефлекс, но не является идентичным ему.
Дифференцированное торможение обеспечивает реакцию только на тот сигнал, который является подкреплением, то есть биологически значимым. Это торможение лежит в основе различия раздражителей.
Дифференцировки начинают вырабатываться у человека с раннего возраста. Например, если ребенка всегда кормят с ложки определенной формы и цвета, то постепенно он перестанет реагировать на ложки с другими характеристиками. Несмотря на то, что условные раздражители сходны — все предметы являются ложками, только предмет с определенными качествами подкреплен сигналом.
Именно дифференцировочное торможение лежит в основе способности человека различать звуки, шумы, цвет и форму. Благодаря ему человек выбирает нужный предмет из разнообразия похожих. Это позволяет понимать тонкие различия и частные особенности предметов и впоследствии образовывать новые понятия.
На схожие с биологически важным раздражителем условная реакция будет выражена либо крайне слабо, либо ее не будет вовсе.
Условный тормоз
Условный тормоз — одна из разновидностей дифференцировочного торможения. Данный вид торможения вступает в силу, когда комбинация из условного положительного сигнала и постороннего сигнала не подкреплена.
Изначально комбинация сигналов будет вызывать условный ответ, идентичный положительно прикрепленному сигналу, но впоследствии сигнальное значение комбинации будет утрачено из положительного подкрепления. Это торможение развивается по общим законам условного рефлекса, оно изменчивое и динамичное. В конечном итоге комбинация сигналов приобретет свойства отрицательного сигнала.
Условный рефлекс, который был заторможен, имеет свойство самопроизвольно восстанавливаться. Этот фактор имеет большое значение для воспитания поведенческих навыков в юном возрасте.
Условный тормоз и его проявление зависит от уникальных свойств каждой отдельной нервной системы. Например, возбудимым людям будет сложнее его выработать. Также появление условного тормоза зависит от физиологической силы и прочности безусловного рефлекса, который подкрепляет положительный условный сигнал.
Например, у человек условный тормоз может быть вызван следующим образом: человек, согласно инструкции, полученной при помощи речи, должен отвечать на поступающий сигнал только при соблюдении ограниченного спектра условий. Условный тормоз задерживает любые действия человека, не соответствующие спектру условий. Так ученик не будет бегать по коридору, потому что это не отвечает правилам поведения, задающим эти самые условия.
Запаздывающее торможение
Запаздывающее торможение — торможение, характерное тем, что условная реакция срабатывает с запозданием. В таком случае подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем не происходит в течение некоторого времени. Так подкрепляется исключительно последний период действия условного сигнала.
Например, десерт на столе может являться значительным пищевым стимулом, однако благодаря запаздывающему торможению человек не принимается за еду сразу, а ребенок, знающий ответ на вопрос учителя, не кричит его до тех пор, пока не поднимет руку и не услышит разрешение ответить.
Биологическим значением запаздывающего торможения является предохранение организма от излишней и преждевременной траты энергии. Детям выработка этого механизма торможения дается с трудом, несмотря на то, что она начинается весьма рано.
Если к основному раздражителю присоединяются посторонние, то это может вызвать временную отмену запаздывающего торможения.
Биологические значение торможения условных рефлексов, примеры
Торможение условных рефлексов отвечает за соразмерность условных рефлексов и окружающей действительности, а также ограничивает условные рефлексы, которые не являются актуальными для жизни.
Благодаря торможению условных рефлексов происходит тщательный анализ и обобщение информации. Они отвечают за адаптацию организма к окружающей среде. Нормальная деятельность всех органов и организма в целом также поддерживается частично благодаря торможению. В том числе оно бережет нервную систему от перевозбуждения.
Биологическое значение внешнего торможения условных рефлексов — это концентрация деятельности организма на самых важных раздражителях, а внутреннее торможение — залог того, что в случае неспособности условно-рефлекторных реакций обеспечить адекватное ситуации поведение, то эти сигналы и реакции постепенно отменяются.
Пример условного торможения:
Если человек привык к расположению лампы на письменном столе, которой регулярно пользовался, то в случае ее замены, он еще какое-то время будет рефлекторно пытаться включить лампу там, где она раньше была. Человек отвыкает это делать, потому что положительный сигнал перестанет поступать — свет перестанет включаться как результат его действия.
Пример безусловного торможения:
Прекращение деятельности под влиянием сильной боли. Когда человека беспокоит боль, становится трудно заниматься любой деятельности. В этой ситуации организму необходимо в первую очередь избавиться от боли, то есть выполнить более важную биологическую потребность.
Торможение условных рефлексов
Торможение — активный физиологический процесс в ЦНС, приводящий к задержке возбуждения.
Виды торможения условных рефлексов
Безусловное (внешнее) торможение
1. И. П. Павлов после формирования условного рефлекса применял посторонний раздражитель — звонок.
2. У собаки формировался ориентировочный рефлекс, она переключалась на другую деятельность и слюна переставала выделяться.
3. Механизм безусловного торможения: новый очаг возбуждения в слуховой зоне височной доли коры (вызван звуком) настолько сильный, что в других частях коры идет торможение, в том числе в затылочной зоне зрительной доли. Последняя была связана с продолговатым мозгом, передавая ему возбуждение по временной связи. При торможении коры, продолговатый мозг также тормозился и переставал отдавать импульсы к слюнным железам (рефлекс затухал).
4. Например, младенец хочет есть и плачет, но подготовка к кормлению займет еще несколько минут. На этот время его нужно отвлечь. Если показать ему яркую игрушку, включится ориентировочный рефлекс.
5. При этом у ребенка идет безусловное (внешнее) торможение — в момент появлении нового раздражителя одна стратегия поведения сменяется другой.
6. К внешнему торможению относится и запредельное (охранительное) торможение, которое вызывается опасным возрастанием силы условного раздражителя. Оно, словно надежный щит, защищает нейроны от истощения и гибели. Этот вид торможения свидетельствует о том, что нейроны мозга могут «поберечь» себя, особенно же тогда, когда требования раздражения превышают их работоспособность.
7. Вот как проявление запредельного торможения было выявлено в лаборатории И. П. Павлова — на собаку одновременно воздействовали чрезвычайно сильными раздражителями: громкими звуками, взрывом пороха, наряженным в страшную маску человеком, да еще и поставили ее при этом на качающуюся платформу. Животное поначалу хотело бежать, но потом сделалось неподвижным, словно впало в ступор. Исследователи объясняли, что в эти мгновения в коре мозга разлилось общее торможение, которое распространилось вплоть до среднего мозга. Торможение в высших центрах длилось две недели, попутно у собаки исчезли условные и безусловные пищевые рефлексы.
Условное (внутреннее) торможение
1. И. П. Павлов прекращал кормить собаку, но продолжал включать свет. Слюна сначала выделялась только на свет (условный рефлекс). Однако через какое-то время у собаки переставал выделяться пищеварительный сок.
2. Условный сигнал (свет лампочки) остался без подкрепления безусловным раздражителем (пищей), поэтому вскоре условный рефлекс угас.
3. Так, в результате многократного неподкрепления формируется условное, или внутреннее торможение, которое является приобретенным.
4. Вновь пример с ребенком. Его несколько месяцев кормили из бутылки с соской, при виде бутылки он проявлял признаки возбуждения и заинтересованности, но затем стали кормить ложкой. Вскоре у ребенка пропал интерес к бутылочке, которая каждый раз оказывалась пустой. В этом случае безусловный раздражитель — пища в бутылке, условный — вид бутылки. При отсутствии пищи идет торможение условного рефлекса выделения слюны на вид бутылки.
Выделяют четыре вида условного торможения
1. Угасательное торможение — положительный сигнал не поддерживается безусловным раздражителем. Например, собака перестала выделять слюну на лампочку, потому что пища после сигнала не появлялась. Другой пример — человек долго работал за письменным столом при свете старой лампы, которую включал нажатием кнопки левой рукой. Если заменить лампу на современную и переставить ее, человек будет еще какое-то время искать кнопку левой рукой, но постепенно отвыкнет это делать (свет не зажигается — положительный сигнал не подкрепляется).
2. Дифференцировочное торможение — прекращение реакции на фактор, похожий на тот, который вызывает рефлекс, но не идентичный ему. С помощью череды опытов Павлов выработал у собаки условный рефлекс на стук метронома 120 ударов в минуту. Если включать метроном на 60 ударов в минуту, рефлекс не проявляется. Данное торможение позволяет различать похожие, но все-таки различающиеся сигналы. Фактически из множества сходных сигналов реакция появляется только на один из них — подкрепляемый. Так, например, кошка даже не шелохнется, если в дом войдет не хозяйка, которая всегда ее кормит, а другой член семьи. На этих людей у животного срабатывает торможение.
3. Условный тормоз возникает при неподкреплении комбинации условного положительного сигнала и одновременного постороннего сигнала. Например, Павлов уже выработал у собаки пищевой рефлекс на звук. Затем добавил к звуку вспышку света, но пищу при этом не давал. На комбинацию звука и света слюна у собаки не выделялась, но продолжала выделяться на отдельный звук. Условный тормоз часто встречается в обычной жизни — это ситуации, связанные с запретом на деятельность в определенных условиях.
4. Запаздывательное торможение — торможение, при котором действие условного раздражителя не подкрепляется безусловным в течение первых же минут. Раздражитель в это время приобретает тормозное значение, развивается торможение условного рефлекса. Например, кошка-охотница ждет мышь у норы, но не выделяет понапрасну слюну, ведь грызун может появиться через несколько часов. И только когда добыча попадет в зубы кошке, начинается выделение слюны.
Итак, основное условие, необходимое для сохранения уже сформированного условного рефлекса — условный раздражитель необходимо подкреплять безусловным. В противном случае приобретенный рефлекс угаснет.
Центральное (сеченовское) торможение, открытое И. М. Сеченовым
В нейронах нервной системы действуют два процесса — возбуждения и торможения. Низшие центры работают под контролем высших центров, которые могут затормозить безусловные рефлексы. Именно такое торможение Сеченов назвал центральным. Например, центры коры больших полушарий посылают тормозящие сигналы в спинной мозг, и человек не отдергивает руку, когда ему колют палец скарификатором, чтобы взять кровь для анализа. Заметьте, что маленький ребенок не в состоянии затормозить этот рефлекс, он пугается и отдергивает руку.