что такое следовая реакция
Следовые реакции
Смотреть что такое «Следовые реакции» в других словарях:
Суммация — (от позднелат. summatio сложение) в физиологии, слияние эффектов ряда стимулов, быстро следующих друг за другом (временная С.) или одновременных (пространственная С.), возникающих в возбудимых образованиях (рецепторах, нервных клетках,… … Большая советская энциклопедия
Роды — I Роды Роды (partus) физиологический процесс изгнания из матки плода, околоплодных вод и последа (плаценты, плодных оболочек, пуповины) после достижения плодом жизнеспособности. Жизнеспособным Плод, как правило, становится по истечении 28 нед.… … Медицинская энциклопедия
ХИМИЯ АНАЛИТИЧЕСКАЯ — наука о методах определения химического состава веществ. Химический анализ буквально пронизывает всю нашу жизнь. Его методами проводят скрупулезную проверку лекарственных препаратов. В сельском хозяйстве с его помощью определяют кислотность почв… … Энциклопедия Кольера
Углеводы — I Углеводы (синонимы: глициды, глюциды, сахариды, сахара) обширный, наиболее распространенный на Земле класс органических соединений, входящих в состав клеток всех организмов и абсолютно необходимых для их жизнедеятельности. Углеводы являются… … Медицинская энциклопедия
Арава — Действующее вещество ›› Лефлуномид* (Leflunomide*) Латинское название Arava АТХ: ›› L04AA13 Лефлуномид Фармакологическая группа: Другие метаболики Нозологическая классификация (МКБ 10) ›› L40.5 Псориаз артропатический (M07.0 M07.3*, M09.0*)… … Словарь медицинских препаратов
Героин — Общие Систематическое н … Википедия
Кромоглициевая кислота — (Cromoglicic acid) … Википедия
Активационный анализ — метод определения качественного и количественного состава вещества, основанный на активации атомных ядер и измерении их радиоактивного излучения. Впервые применен венгерскими химиками Д. Хевеши и Г. Леви в 1936. При проведении А. а.… … Большая советская энциклопедия
ЩЕЛОЧНЫЕ МЕТАЛЛЫ — ПОДГРУППА IА. ЩЕЛОЧНЫЕ МЕТАЛЛЫ ЛИТИЙ, НАТРИЙ, КАЛИЙ, РУБИДИЙ, ЦЕЗИЙ, ФРАНЦИЙ Электронное строение щелочных металлов характеризуется наличием на внешней электронной оболочке одного электрона, относительно слабо связанного с ядром. С каждого… … Энциклопедия Кольера
Инфлювак — Инфлювак лекарственный препарат. Выпускается в одноразовых шприцах ёмкостью 0,5 мл в индивидуальной упаковке. Содержание 1 Ингредиенты 2 Фармакологическое действие … Википедия
Следовые реакции и их роль в патологии
Следовые реакции— это реакции организма или его органов и систем на основе структурно-функционального следа, сохранившегося от бывшего саногенитического и патологического процессов. Они представляют собой общебиологическую категорию, поскольку присущи всем живым системам.
Следовые реакции могут осуществляться на всех структурно-функциональных уровнях организма, начиная с клетки и внутриклеточных органелл и кончая образованиями и системами головного мозга. Механизмы их осуществления и особенности их проявления определяются структурно-функциональными процессами, осуществляющимися на каждом уровне.
Основой следовых реакций являются структурно-функциональные изменения, сохраняющиеся после каждого физиологического процесса. В норме следовые реакции лежат в основе памяти, саногенетических защитных и иммунных механизмов, в патологии на их основе воспроизводятся черты бывших патологических процессов.
Степень и характер воспроизведения патологических изменений зависят от ряда причин и, прежде всего, от времени, прошедшего после исчезновения клинических признаков заболевания (клиническое выздоровление), природы вторичного патогенного агента, вызвавшего воспроизведение признаков прошедшего патологического процесса. Чем меньше времени прошло после наступления клинического выздоровления, тем полнее могут быть воспроизведены признаки прошлых патологических изменений. Эта закономерность обусловлена тем, что с течением времени после выздоровления ослабляются сохранившиеся патологические изменения, а саногенетические пластические процессы, которые обеспечивают развитие и закрепление состояния здоровья, становятся более мощными и резистентными.
Прошедший патологический процесс не воспроизводится полностью новыми патогенными воздействиями. Полное воспроизведение возможно только в том случае, если природа вторичного патогенного агента будет такая же, как и природа первичного агента, вызвавшего данный патологический процесс. Но в этом случае, по существу, воспроизведения бывшего патологического процесса нет, есть облегченное возникновение того же заболевания. Патогенные агенты другой природы могут вызывать появление лишь отдельных признаков прошедшего патологического процесса.
Так, если крысе, переболевшей местным столбняком (локальная экстензорная мышечная ригидность, вызванная введением в мышцу задней конечности столбнячного токсина, нарушающего торможение двигательных нейронов спинного мозга), ввести подкожно фенол, который активирует двигательные нейроны спинного мозга, то на фоне эффектов фенола (тремор конечностей, головы и туловища) возникает повышение экстензорного тонуса бывшей «столбнячной» лапы и последняя вытягивается в экстензии, но характерной для столбняка ригидности не возникает.
Этот опыт является моделью появления признаков бывшего патологического процесса (экстензия лапы) в клинической картине нового патологического процесса (фенольный тремор). Если бы не была известна история этого опыта, то можно было бы сделать неверное заключение, что фенол вызывает тремор всех мышц и экстензию одной из задних конечностей.
Приведенные данные наглядно свидетельствуют о важности анамнеза и знания истории больного организма для постановки правильного диагноза. Они говорят о том, что в клинической картине текущего патологического процесса могут проявляться жизненный опыт и перенесенные заболевания индивидуума.
Патологические следовые эффекты в тканях и системах организма могут быть механизмом известного феномена — «место наименьшего сопротивления» (locus minoris resistentiae), которым являются структуры, недавно перенесшие патологические изменения.
Что такое следовая реакция
Отмечая биологическое значение нервной системы в ее постоянно развивающейся и совершенствующейся приспособительной деятельности, Э. А. Асратян писал: «Своими более чем полувековыми творческими исследованиями И. П. Павлов доказал, что па существу вся функция нервной системы сверху донизу может быть сведена к приспособительной деятельности. Когда он говорит, чта самое сильное, самое главное и постоянно оставляющее впечатление от изучения высшей нервной деятельности по его методу это — чрезвычайная пластичность этой деятельности, способность к наиболее точному, тонкому и совершенному приспособлению к изменениям, происходящим в окружающей среде, то он тем самым дает в такой алгебраической формулировке основное содержание своего бессмертного материалистического учения о высшей нервной деятельности». И дальше: «Это свойство приспособляемости или пластичности нервной системы особенно ярко, до некоторой степени даже в специфической форме, проявляется в тех случаях, когда повреждается организм, когда нарушается структура и функция тех или иных частей организма под влиянием механических, химических, термических или иных воздействий».
Пластичность в процессе закаливания, надо полагать, влечет за собой перестройку функций центральных нервных образований под влиянием периферических импульсов, в результате методиче-. ской и систематической тренировки.
Из физиологии известно, что рефлекторные реакции, вызванные раздражителями, способны протекать не только в течение небольшого периода времени, но и могут длиться долгое время.
Нервная система, подвергающаяся воздействию различных раздражителей, является не только регулятором всевозможных процессов в организме, но и обладает свойством в течение известного времени сохранять в себе следы этих воздействий. Следовое раздражение, или последействие от раздражений, представляет собой важное явление в деятельности организма независимо от характера и происхождения. И. М. Сеченов описал наличие следового последействия и отметил его значение в открытом им важном явлении — «суммации раздражения».
В подтверждение своих положений И. М. Сеченов приводил примеры из физиологии зрительного и двигательных нервов, отмечая при этом, что длительность «следов», т. е. глубина изменений, в нервной системе, как и полнота их воспроизведения, зависит от силы, длительности и частоты внешних воздействий на нервные рецепторы, а также от состояния самих воспринимающих нервных образований.
Н. Е. Введенский после тщательного исследования природы явлений последействия и их значения в механизме суммирования и торможения в возбудимых тканях в своей работе «О соотношении между раздражением и возбуждением при тетанусе» пришел к выводу, что фазы, которые он наблюдал при раздражении живой ткани, являющиеся выражением следового последействия одиночного мгновенного раздражения, играют весьма существенную роль в определении последующей реакции живой ткани на действие нового раздражителя.
Великий физиолог доказан, что открытые им условные рефлексы образуются в результате возникновения новых временных связей, «нервного замыкания», в больших полушариях головного мозга и что взаимодействие животных с окружающей средой было бы невозможно, если бы каждое раздражение, возникающее во внешней или внутренней среде, не оставляло своего следа в центральной нервной системе.
Только благодаря возникновению после раздражения центральной нервной системы следовых последействий возможно явление, именуемое «проторением» нервных путей в образовании временных связей — условных рефлексов. При многократном повторении ряда раздражителей в одной и той же последовательности и через строго определенное время наблюдается возникновение определенной системности в коре мозга.
Что такое следовая реакция
Механизмы воспроизведения следовых процессов условнорефлекторной природы (условные реакции нейронов на время)
Условная реакция нейронов на время оказалась удобной и сравнительно простой моделью для исследования механизмов организации следовых явлений и их воспроизведения на клеточном уровне. Такие реакции вырабатываются при предъявлении сенсорных раздражителей (световых, звуковых, электрокожных) или их сочетаний в фиксированные интервалы времени. За условные реакции на время принимается активность клетки в виде разрядов, опережающих ответы на сенсорную стимуляцию, или разрядов при периодических пропусках раздражителя в заданных временных интервалах.
Опережающие стимул разряды были обнаружены в нейронах гиппокампа при предъявлении световых и звуковых раздражителей с 3-секундным интервалом. Опережающие реакции возникали постепенно, по мере повторения раздражений, определялись интервалами между ними и, следовательно, квалифицированы как реакции на время (О. С. Виноградова, 1965).
В зрительной коре бодрствующих кроликов при повторной стимуляции вспышками света с фиксированными интервалами (около 2 с) реакции на время проявили 5 клеток из 47. Три нейрона ответили разрядом во время пропусков раздражителя в 2-секундном интервале, а 2 клетки реагировали опережающими реакциями («эффект экстраполяции») (А. Багдонас и др., 1968). Такого рода следовые процессы рассматриваются как нервная модель стимула, которая формируется повторными раздражениями (Е. Н. Соколов, 1969).
Для изучения следовых явлений на основе которых вырабатываются условнорефлекторные связи, и механизмов воспроизведения этих процессов на уровне нейрона более пригодны модели с применением сочетаний раздражителей, которыми обычно пользуются при выработке двигательных условных рефлексов. В нашей лаборатории условные двигательные рефлексы на время вырабатывались у бодрствующих кроликов сочетаниями звуковых или световых стимулов с электрокожным раздражением конечности (порогового для сгибательного движения), предъявляемых с постоянным 30-секундным интервалом. За клеточные условные реакции на время принималась активность нейрона, несколько (до 1 с) опережающая его ответы на сочетаемые стимулы, или активность, возникающая при следующих друг за другом сериях (5-15) пропусков сочетаний в заданных временных интервалах. Наиболее эффективным оказался прием последовательных пропусков ряда сочетаний, который позволил выявить некоторые существенные свойства воспроизведения следов условного и безусловного компонентов сочетания и выработанной связи между ними. Были исследованы условные реакции на время нейронов двигательной коры (Ф. В. Копытова, М. Я. Рабинович, 1967), дорсального и вентрального отделов гиппокампа (Ф. В. Копытова, Л. К. Куликова, 1970, 1971) и миндалевидного комплекса (Ф. В. Копытова, Ю. С. Медникова, 1972).
В двигательной коре из 175 зарегистрированных нейронов условные реакции на время выработало 89 клеток (51%), в том числе активирующие условные реакции на время (см. рис. 43) проявило 54 клетки (61%), тормозные реакции на время (рис. 44) выработало 35 клеток (39%). Это примерно соответствует относительному числу нейронов моторной коры бодрствующих кроликов, проявивших активирующие и тормозные условные реакции в обычной (классической) экспериментальной ситуации выработки двигательных условных рефлексов (см. главу IV). Несколько более высокий процент клеток, проявивших активирующие условные реакции на время, и немного меньший процент клеток с тормозными следовыми реакциями объясняются отбором преимущественно клеток с активирующими реакциями в начале исследования (Ф. В. Копытова, М. Я. Рабинович, 1967).
Преобладание в дорсальном отделе гиппокампа нейронов с тормозными условными реакциями на время следует отнести к структурно-функциональным особенностям поля СА-2 этого отдела, которое расположено наиболее поверхностно, и в котором, по-видимому, была зарегистрирована большая часть клеток, причисленных к дорсальному отделу (Ф. В. Копытова, Л. К. Куликова, 1970). Как показали последующие исследования Ф. В. Копытовой и И. Н. Боголеповой (1972), в поле СА-2 обнаружено 67% клеток с тормозными условными реакциями на время, тогда как в полях СА-3 и СА-4 таких нейронов было только 30%; остальные нейроны этих полей проявили активирующие следовые реакции условнорефлекторной природы (соответственно 33 и 70%). Преимущественно тормозные условные реакции нейронов поля СА-2 можно объяснить преобладанием в этом поле корзинчатых клеток, идентифицированных как вставочные нейроны тормозного действия (Lorente de No, 1934; Eccles, 1969).
Из 100 зарегистрированных нейронов миндалевидного комплекса активирующие (рис. 47) и тормозные (рис. 48) условные реакции на время выработало 44 клетки; преобладали нейроны с активирующими следовыми реакциями (60%). В отличие от нейронов двигательной коры и гиппокампа, которые вырабатывали активирующие или тормозные условные реакции в соответствии со знаком действия на клетку подкрепляющего стимула, часть клеток миндалины проявила условные ответы в соответствии с возбуждающим или угнетающим активность действием звукового сигнального раздражителя. По крайней мере из 11 нейронов, которые до сочетаний реагировали на звук, 5 клеток по мере сочетаний выработали стабильные условные реакции на время по знаку действия на клетку сигнального звукового стимула (Ф. В. Копытова, Ю. С. Медникова, 1972).
Первые условные реакции на время нейронов двигательной коры и гиппокампа в виде опережающих стимуляцию ответов возникали после 10-30 сочетаний одновременно с реакциями на условный сигнал. Для появления стабильных следовых реакций на время в серии последовательных пропусков стимуляции необходимо было примерно 60-70 сочетаний, предъявляемых с фиксированным 30-секундным интервалом. Несколько меньше сочетаний требовали нейроны миндалевидного комплекса: первые реакции на время в виде опережающих ответов появлялись после 4-8 сочетаний, а стабильные следовые реакции в серии последовательных пропусков возникали после 40-50 сочетаний. Другой особенностью нейронов миндалины является постепенное снижение вероятности появления стабильной реакции на время (в среднем на 60-80%) после примерно 100 сочетаний, предъявленных животному по мере выработки условных двигательных рефлексов на время.
Такие свойства нейронов миндалины, как относительно более раннее появление следовых реакций на время и снижение вероятности появления ответов на время по мере упрочения условного рефлекса животного, отражающие динамику условнорефлекторной активности этих клеток, могут быть связаны, как полагают Ф. В. Копытова и Ю. С. Медникова (1972), с функцией миндалевидного комплекса, причастного к выделению мотива-Дионных компонентов сочетания, на что ранее указывали Fuster и Uyeda (1971).
Достаточно стабильные поведенческие реакции животного на время в виде опережающих стимуляцию двигательных рефлексов или движений конечности при пропусках сочетаний появлялись в среднем после 150 сочетаний (рис. 49). При этом каких-либо достоверных корреляций между реакциями нейронов на время и двигательными рефлексами животного не выявлено. В используемой экспериментальной ситуации клеточные следовые реакции во всех исследованных структурах значительно раньше появлялись, были более стабильными и выдерживали больше последовательных пропусков, чем следовые двигательные акты.
Активирующие условные реакции клеток на время; при пропусках раздражений проявлялись либо как первичное воспроизведение следовых процессов в первом пропуске сочетаний (см. рис. 45), либо как отсроченное воспроизведение, когда эффективная реакция возникала в последующих пропусках (см. рис. 43, а также рис. 50), либо имели место обе формы следовой активности (см. рис. 45, 47). Однако отсроченные следовые реакции, как правило, более интенсивны и совершенны по структуре разряда, чем первичное воспроизведение следовых явлений или даже ответы на реальные сочетания. Эти свойства следовых реакций представляются нам весьма существенным аспектом их анализа. Н,а рис. 43 и 50, например, видно, что во 2-м и 3-м пропуске сочетаний соответственно следовые ответы, приуроченные к моменту действия сигнального и подкрепляющего стимулов, воспроизведены значительно более четко, чем это имело место в сочетании, непосредственно предшествовавшем серии пропусков.
Нейроны исследованных структур (двигательная кора, гиппокамп, миндалина) с тормозными условными реакциями на время не менее точно воспроизводят следовые ответы при последовательных пропусках сочетаний. При этом, однако, следовое торможение активности в равной степени хорошо выражено во всех пропусках, начиная с первичного воспроизведения в пропуске, следующем непосредственно после сочетания (см. рис. 44, 46, 48).
Клеточные аналоги реминисценции можно наблюдать и в других экспериментальных ситуациях, позволяющих воспроизвести следовые реакции на предшествующую стимуляцию. По данным Л. Л. Воронина (19716), полученным на нейронах двигательной коры бодрствующих кроликов с помощью внутриклеточной регистрации, отсроченные (до нескольких десятков секунд) следовые деполяризационные колебания, генерирующие спайковые разряды в ритме предшествовавшего электрокожного раздражения конечности, могут быть более интенсивными, чем первые следовые реакции после прекращения»* стимуляции и ответы на реальный раздражитель (рис. 51, А, Б, В). По длительности, временному течению и реакциям на поляризующий ток (рис. 51, Г) следовые деполяризационные колебания не отличаются от постсинаптических потенциалов, вызванных электрокожным раздражением конечности, и отражают процессы, протекающие главным образом в пресинаптических элементах.
Сходные результаты на другой экспериментальной модели были получены В. Г. Скребицким и А. Н. Чепковой (1973). Исследовались реакции нейронов двигательной коры бодрствующих кроликов на совпадающие сочетания (с нулевым интервалом) околопороговой стимуляции вентрального задне-латерального ядра таламуса (VPL) и локальной поляризации клеток корковой моторной зоны выходящим током через регистрирующий микроэлектрод. Сочетания вызывали значительное усиление начального разряда и заполнение импульсами последующей тормозной паузы ответов клетки на стимуляцию таламического ядра (рис. 52, А). После выключения поляризующего тока следовая активирующая реакция на одну таламическую стимуляцию появлялась не сразу, а спустя 30-50 с, на 2-3-е предъявление (рис. 52, Б).
Складывается впечатление, что следовая активация на время возникает как посттормозная отдача или па крайней мере усиливается предварительным торможением. Наряду с этим тормозным следовым реакциям на время также часто предшествует некоторое повышение активности в виде небольшой пачки импульсов (см. рис. 44 и 46), которое особенно отчетливо выражено на гистограммах рис. 48.
Нам представляется, что предшествующие следовым эффектам короткая фаза торможения при активирующих реакциях и фаза активации при тормозных следовых ответах заслуживают специального экспериментального анализа с использованием точных количественных Следует подчеркнуть, что все нейроны исследованных структур (двигательная кора, гиппокамп, миндалина), выработавшие условные связи при сочетаниях звуковых стимулов с электрокожным раздражением конечности, были способны проявлять условные реакции на время в виде следовой активности в серии последовательных пропусков сочетаемых раздражителей.
Что такое следовая реакция
Механизмы воспроизведения следовых процессов условнорефлекторной природы (условные реакции нейронов на время)
Условная реакция нейронов на время оказалась удобной и сравнительно простой моделью для исследования механизмов организации следовых явлений и их воспроизведения на клеточном уровне. Такие реакции вырабатываются при предъявлении сенсорных раздражителей (световых, звуковых, электрокожных) или их сочетаний в фиксированные интервалы времени. За условные реакции на время принимается активность клетки в виде разрядов, опережающих ответы на сенсорную стимуляцию, или разрядов при периодических пропусках раздражителя в заданных временных интервалах.
Опережающие стимул разряды были обнаружены в нейронах гиппокампа при предъявлении световых и звуковых раздражителей с 3-секундным интервалом. Опережающие реакции возникали постепенно, по мере повторения раздражений, определялись интервалами между ними и, следовательно, квалифицированы как реакции на время (О. С. Виноградова, 1965).
В зрительной коре бодрствующих кроликов при повторной стимуляции вспышками света с фиксированными интервалами (около 2 с) реакции на время проявили 5 клеток из 47. Три нейрона ответили разрядом во время пропусков раздражителя в 2-секундном интервале, а 2 клетки реагировали опережающими реакциями («эффект экстраполяции») (А. Багдонас и др., 1968). Такого рода следовые процессы рассматриваются как нервная модель стимула, которая формируется повторными раздражениями (Е. Н. Соколов, 1969).
Для изучения следовых явлений на основе которых вырабатываются условнорефлекторные связи, и механизмов воспроизведения этих процессов на уровне нейрона более пригодны модели с применением сочетаний раздражителей, которыми обычно пользуются при выработке двигательных условных рефлексов. В нашей лаборатории условные двигательные рефлексы на время вырабатывались у бодрствующих кроликов сочетаниями звуковых или световых стимулов с электрокожным раздражением конечности (порогового для сгибательного движения), предъявляемых с постоянным 30-секундным интервалом. За клеточные условные реакции на время принималась активность нейрона, несколько (до 1 с) опережающая его ответы на сочетаемые стимулы, или активность, возникающая при следующих друг за другом сериях (5-15) пропусков сочетаний в заданных временных интервалах. Наиболее эффективным оказался прием последовательных пропусков ряда сочетаний, который позволил выявить некоторые существенные свойства воспроизведения следов условного и безусловного компонентов сочетания и выработанной связи между ними. Были исследованы условные реакции на время нейронов двигательной коры (Ф. В. Копытова, М. Я. Рабинович, 1967), дорсального и вентрального отделов гиппокампа (Ф. В. Копытова, Л. К. Куликова, 1970, 1971) и миндалевидного комплекса (Ф. В. Копытова, Ю. С. Медникова, 1972).
В двигательной коре из 175 зарегистрированных нейронов условные реакции на время выработало 89 клеток (51%), в том числе активирующие условные реакции на время (см. рис. 43) проявило 54 клетки (61%), тормозные реакции на время (рис. 44) выработало 35 клеток (39%). Это примерно соответствует относительному числу нейронов моторной коры бодрствующих кроликов, проявивших активирующие и тормозные условные реакции в обычной (классической) экспериментальной ситуации выработки двигательных условных рефлексов (см. главу IV). Несколько более высокий процент клеток, проявивших активирующие условные реакции на время, и немного меньший процент клеток с тормозными следовыми реакциями объясняются отбором преимущественно клеток с активирующими реакциями в начале исследования (Ф. В. Копытова, М. Я. Рабинович, 1967).
Преобладание в дорсальном отделе гиппокампа нейронов с тормозными условными реакциями на время следует отнести к структурно-функциональным особенностям поля СА-2 этого отдела, которое расположено наиболее поверхностно, и в котором, по-видимому, была зарегистрирована большая часть клеток, причисленных к дорсальному отделу (Ф. В. Копытова, Л. К. Куликова, 1970). Как показали последующие исследования Ф. В. Копытовой и И. Н. Боголеповой (1972), в поле СА-2 обнаружено 67% клеток с тормозными условными реакциями на время, тогда как в полях СА-3 и СА-4 таких нейронов было только 30%; остальные нейроны этих полей проявили активирующие следовые реакции условнорефлекторной природы (соответственно 33 и 70%). Преимущественно тормозные условные реакции нейронов поля СА-2 можно объяснить преобладанием в этом поле корзинчатых клеток, идентифицированных как вставочные нейроны тормозного действия (Lorente de No, 1934; Eccles, 1969).
Из 100 зарегистрированных нейронов миндалевидного комплекса активирующие (рис. 47) и тормозные (рис. 48) условные реакции на время выработало 44 клетки; преобладали нейроны с активирующими следовыми реакциями (60%). В отличие от нейронов двигательной коры и гиппокампа, которые вырабатывали активирующие или тормозные условные реакции в соответствии со знаком действия на клетку подкрепляющего стимула, часть клеток миндалины проявила условные ответы в соответствии с возбуждающим или угнетающим активность действием звукового сигнального раздражителя. По крайней мере из 11 нейронов, которые до сочетаний реагировали на звук, 5 клеток по мере сочетаний выработали стабильные условные реакции на время по знаку действия на клетку сигнального звукового стимула (Ф. В. Копытова, Ю. С. Медникова, 1972).
Первые условные реакции на время нейронов двигательной коры и гиппокампа в виде опережающих стимуляцию ответов возникали после 10-30 сочетаний одновременно с реакциями на условный сигнал. Для появления стабильных следовых реакций на время в серии последовательных пропусков стимуляции необходимо было примерно 60-70 сочетаний, предъявляемых с фиксированным 30-секундным интервалом. Несколько меньше сочетаний требовали нейроны миндалевидного комплекса: первые реакции на время в виде опережающих ответов появлялись после 4-8 сочетаний, а стабильные следовые реакции в серии последовательных пропусков возникали после 40-50 сочетаний. Другой особенностью нейронов миндалины является постепенное снижение вероятности появления стабильной реакции на время (в среднем на 60-80%) после примерно 100 сочетаний, предъявленных животному по мере выработки условных двигательных рефлексов на время.
Такие свойства нейронов миндалины, как относительно более раннее появление следовых реакций на время и снижение вероятности появления ответов на время по мере упрочения условного рефлекса животного, отражающие динамику условнорефлекторной активности этих клеток, могут быть связаны, как полагают Ф. В. Копытова и Ю. С. Медникова (1972), с функцией миндалевидного комплекса, причастного к выделению мотива-Дионных компонентов сочетания, на что ранее указывали Fuster и Uyeda (1971).
Достаточно стабильные поведенческие реакции животного на время в виде опережающих стимуляцию двигательных рефлексов или движений конечности при пропусках сочетаний появлялись в среднем после 150 сочетаний (рис. 49). При этом каких-либо достоверных корреляций между реакциями нейронов на время и двигательными рефлексами животного не выявлено. В используемой экспериментальной ситуации клеточные следовые реакции во всех исследованных структурах значительно раньше появлялись, были более стабильными и выдерживали больше последовательных пропусков, чем следовые двигательные акты.
Активирующие условные реакции клеток на время; при пропусках раздражений проявлялись либо как первичное воспроизведение следовых процессов в первом пропуске сочетаний (см. рис. 45), либо как отсроченное воспроизведение, когда эффективная реакция возникала в последующих пропусках (см. рис. 43, а также рис. 50), либо имели место обе формы следовой активности (см. рис. 45, 47). Однако отсроченные следовые реакции, как правило, более интенсивны и совершенны по структуре разряда, чем первичное воспроизведение следовых явлений или даже ответы на реальные сочетания. Эти свойства следовых реакций представляются нам весьма существенным аспектом их анализа. Н,а рис. 43 и 50, например, видно, что во 2-м и 3-м пропуске сочетаний соответственно следовые ответы, приуроченные к моменту действия сигнального и подкрепляющего стимулов, воспроизведены значительно более четко, чем это имело место в сочетании, непосредственно предшествовавшем серии пропусков.
Нейроны исследованных структур (двигательная кора, гиппокамп, миндалина) с тормозными условными реакциями на время не менее точно воспроизводят следовые ответы при последовательных пропусках сочетаний. При этом, однако, следовое торможение активности в равной степени хорошо выражено во всех пропусках, начиная с первичного воспроизведения в пропуске, следующем непосредственно после сочетания (см. рис. 44, 46, 48).
Клеточные аналоги реминисценции можно наблюдать и в других экспериментальных ситуациях, позволяющих воспроизвести следовые реакции на предшествующую стимуляцию. По данным Л. Л. Воронина (19716), полученным на нейронах двигательной коры бодрствующих кроликов с помощью внутриклеточной регистрации, отсроченные (до нескольких десятков секунд) следовые деполяризационные колебания, генерирующие спайковые разряды в ритме предшествовавшего электрокожного раздражения конечности, могут быть более интенсивными, чем первые следовые реакции после прекращения»* стимуляции и ответы на реальный раздражитель (рис. 51, А, Б, В). По длительности, временному течению и реакциям на поляризующий ток (рис. 51, Г) следовые деполяризационные колебания не отличаются от постсинаптических потенциалов, вызванных электрокожным раздражением конечности, и отражают процессы, протекающие главным образом в пресинаптических элементах.
Сходные результаты на другой экспериментальной модели были получены В. Г. Скребицким и А. Н. Чепковой (1973). Исследовались реакции нейронов двигательной коры бодрствующих кроликов на совпадающие сочетания (с нулевым интервалом) околопороговой стимуляции вентрального задне-латерального ядра таламуса (VPL) и локальной поляризации клеток корковой моторной зоны выходящим током через регистрирующий микроэлектрод. Сочетания вызывали значительное усиление начального разряда и заполнение импульсами последующей тормозной паузы ответов клетки на стимуляцию таламического ядра (рис. 52, А). После выключения поляризующего тока следовая активирующая реакция на одну таламическую стимуляцию появлялась не сразу, а спустя 30-50 с, на 2-3-е предъявление (рис. 52, Б).
Складывается впечатление, что следовая активация на время возникает как посттормозная отдача или па крайней мере усиливается предварительным торможением. Наряду с этим тормозным следовым реакциям на время также часто предшествует некоторое повышение активности в виде небольшой пачки импульсов (см. рис. 44 и 46), которое особенно отчетливо выражено на гистограммах рис. 48.
Нам представляется, что предшествующие следовым эффектам короткая фаза торможения при активирующих реакциях и фаза активации при тормозных следовых ответах заслуживают специального экспериментального анализа с использованием точных количественных Следует подчеркнуть, что все нейроны исследованных структур (двигательная кора, гиппокамп, миндалина), выработавшие условные связи при сочетаниях звуковых стимулов с электрокожным раздражением конечности, были способны проявлять условные реакции на время в виде следовой активности в серии последовательных пропусков сочетаемых раздражителей.