что такое равновесный потенциал

Равновесный потенциал

Разность электрического потенциала на мембране клетки, которая точно уравновешивает градиент концентрации для иона, называется — равновесный потенциал. Поскольку система находится в равновесии, мембранный потенциал будет иметь тенденцию оставаться на равновесном потенциале. Для клетки, в которой есть только один проникающий вид иона (только один тип иона, который может проникать сквозь мембрану), мембранный потенциал покоя будет равен равновесному потенциалу для этого иона.

Чем более резкий градиент концентрации, тем больше должен быть электрический потенциал, который уравновешивает его. Вы можете интуитивно прочувствовать это, представив ионные концентрации по обе стороны мембраны, в виде холмов разного размера и думая о равновесном потенциале, как о силе, которую вам нужно приложить, чтобы не дать валуну скатываться по склону между ними (смотри рисунок ниже).

Если вам известна K + концентрация на обеих сторонах клеточной мембраны, то вы сможете предсказать размер равновесного потенциала калия.

Равен ли МПП и K + равновесному потенциалу?

В глиальных клетках, которые являются опорными клетками нервной системы, мембранный потенциал покоя равен K + равновесному потенциалу.

В нейронах, однако, МПП близок, но не идентичен K + равновесному потенциалу. Вместо этого, в физиологических условиях (в условиях по типу тех, что в теле), МПП нейронов несколько менее отрицателен, чем K + равновесный потенциал.

Что это значит? В нейроне, другие типы ионов, помимо калия, должны вносить существенный вклад в МПП.

Какой эксперимент вы могли бы провести, чтобы понять это?

Предположим, что вы провели эксперимент, в котором вы измеряете МПП глиальных клеток при систематическом изменении K + концентрации внеклеточной среды. Если бы вы провели его и изобразили результаты на диаграмме, вы бы обнаружили, что МПП глиальных клеток был неизменно равен равновесному потенциалу калия. Это свидетельствует о том, что в глиальных клетках МПП определяется исключительно покоящейся проницаемостью для K + .

Если вы повторите эксперимент с нейроном, вы бы обнаружили, что измеренный МПП был близок равновесному потенциалу калия, но немного отклонился от него (особенно, когда концентрация K + снаружи клетки была низкой). МПП в физиологических условиях менее отрицателен, чем калиевый равновесный потенциал. Это говорит нам о том, что для нейронов проницаемость K + и градиент концентрации K + не являются единственными факторами, определяющими МПП.

Оба K + и Na + способствуют потенциалу покоя в нейронах

Давайте вернемся к нашей модели клетки, проницаемой для одного типа ионов, и представим, что Na + (а не K + ) является единственным ионом, который может пересекать мембрану. Na + обычно присутствует в гораздо большей концентрации снаружи клетки, чем внутри, поэтому он будет двигаться по своему градиенту концентрации в клетку, делая внутреннюю часть клетки положительной относительно внешней.

Из-за этого, натриевый равновесный потенциал – разность электрических потенциалов на мембране клетки, которая точно уравновешивает Na + градиент концентрации – будет положительной. Таким образом, в системе, где Na + является единственным проницающим ионом, мембранный потенциал будет положительным.

· Na + будет пытаться перетянуть мембранный потенциал в его (положительный) равновесный потенциал.

· K + будет пытаться перетянуть мембранный потенциал в его (отрицательный) равновесный потенциал.

Вы можете представлять это как перетягивание каната. Реальный мембранный потенциал будет находиться между Na + равновесным потенциалом и K + равновесным потенциалом. Однако он будет ближе к равновесному потенциалу ионного типа с более высокой проницаемостью (той, которая может с большей лёгкостью пересечь мембрану).

Я хотел бы получить более технически детальное объяснение этой концепции

Мембранный потенциал, это средневзвешенное значение равновесных потенциалов различных проникающих ионов.

Если присутствует только один вид проникающих ионов, мембранный потенциал будет определяться равновесным потенциалом этого иона. Не важно, насколько высока его проницаемость (насколько легко он может пересечь мембрану), потому что нет ничего, что могло бы помешать ему проникнуть.

Если присутствуют многочисленные виды проникающих ионов (и не при равновесном положении), то потенциал покоя будет находиться между равновесными потенциалами для разных проникающих ионов. Чем больше проницаемость для данного ионного вида, тем больше этот вид будет доминировать над окончательным мембранным потенциалом.

Источник

Равновесный потенциал

Физиология клетки

Формирование мембранных потенциалов

Возбудимые ткани (нервная, мышечная, железистая)

• Раздражимость – способность реагировать на раздражитель (изменение в окружающей среде) – характерна для всех живых тканей.

• Возбудимость (характерна для возбудимых тканей) – способность реагировать на раздражитель возбуждением.

– Генерация потенциала действия

– Реализация функции (сокращение, проведение возбуждения, секреция)

Ионные каналы

• Управление: потенциал-, лиганд- и механозависимость.

• Проницаемость мембраны определяется числом открытых каналов.

Ионный транспорт

• Пассивный: по градиенту концентрации, без затрат энергии;

• Активный: против градиента концентрации с использованием АТФ;

• Вторично активный: один ион – по градиенту, другой – против градиента концентрации.

Равновесный потенциал

• K + выходит из клетки по градиенту концентраций и переносит с собой заряд => снаружи оказывается некомпенсированный “+”, а внутри – “-”.

• Каждый вышедший ион затрудняет выход последующего (электростатическое взаимодействие).

• Выход K + будет продолжаться до тех пор, пока разность электрических потенциалов не станет такой большой, чтобы полностью остановить движение ионов.

• Эта разность потенциалов и есть равновесный калиевый потенциал (Е_К)

Е_К создается при перемещении очень небольшого количества ионов (концентрации иона внутри и вне клетки практически не меняются).

Термин ”равновесный потенциал” означает, что разность химических потенциалов (концентраций) уравновешиваетсяразностью электрических потенциалов (концентрации не уравновешиваются!):

Источник

Равновесные и неравновесные электродные потенциалы

При погружении металлов в раствор любого электролита возникает электродный потенциал. Если в установлении потенциала принимают уча- стие только собственные ионы металла (заряды переносятся только ими), то такой потенциал называют равновесным, или обратимым (рис. 2.3, а). Вели- чина равновесного электродного потенциала зависит от природы металла и растворителя, температуры, активности ионов металла в растворе.

Равновесные потенциалы металлов, определенные для активности ионов металла в растворе, равной единице, при температуре 25°С, называют стан- дартными электродными потенциалами. Стандартные электродные потен- циалы можно рассчитать по изменению изобарно – изотермических потен- циалов электродных процессов, отнесенных к 1 молю металла и выраженных в вольтах:

По известным значениям энергии Гиббса реакции (ÄG) можно рассчи- тать величину электродного потенциала. Уравнение (2.3) показывает пре- вращение химической энергии в электрическую и обратно.

Значения стандартных электродных потенциалов для некоторых метал- лов приведены в табл.2.1.

Ряд металлов, расположенный по возрастанию положительных значе- ний стандартных электродных потенциалов, называется рядом напряжений. Положение металла в ряду определяет его химическую активность, окисли- тельные и восстановительные свойства. Чем более отрицательное значение потенциала имеет металл, тем в большей степени возрастает его способность к окислению.

Зависимость равновесного электродного потенциала от активности ио- нов металла в растворе и температуры определяется формулой Нернста:

где E0 — стандартный электродный потенциал металла, В; Т — температура измерения потенциала, К; n — степень окисления металла; F — число Фа-

радея, 96500 Кл; R — универсальная газовая постоянная, 8,31 Дж/К; а — ак- тивность ионов металла в растворе, г-ион/л.

Подставив значения всех констант (при Т = 298 К) в формулу 2.2, полу-

Пример. Определить потенциал медного электрода в растворе CuSO4,

если аCu2+ = 0,001г-ион/л, E0 = + 0,337 В:

E = 0,337 + (0,059/2) lg 10–3 = 0,337 – 0,088 = + 0,249 (В).

Во многих практических случаях на металлах (медь, ртуть, серебро) ус- танавливаются равновесные, или обратимые, потенциалы. Абсолютные зна- чения стандартных потенциалов определить экспериментально и вычислить теоретически не представляется возможным. В связи с этим их определяют по отношению к стандартному водородному электроду, потенциал которого условно принят равным нулю.

Если в установлении электродного потенциала принимают участие не только собственные ионы металла, но и другие ионы и атомы, то возникают неравновесные, или необратимые, потенциалы. Условием образования не- равновесного потенциала является равенство скоростей переноса зарядов в прямом и обратном направлениях, т. е. баланс заряда, но баланс массы при этом не соблюдается, так как в передаче зарядов принимают участие различ- ные частицы (рис. 2.3, б).

Рис. 2.3 Схема установления потенциалов: а – равновесного; б – неравновесного.

Устойчивое во времени значение необратимого электродного потен- циала металла, соответствующее равенству сумм скоростей анодных и ка- тодных процессов, называют стационарным потенциалом металла. Металл преимущественно растворяется, а баланс зарядов, переносимых в обратном направлении, компенсируется ионами металла и другими частицами, напри- мер переходом Н+ из раствора в газовую фазу.

Таким образом, при установлении на металле необратимого электродно- го потенциала может происходить электрохимическое растворение металла

Me + mH2O ® Men+mH2O+ne (анодный процесс)

и восстановление какого-либо деполяризатора (иона или молекулы), на- ходящегося в растворе, напрмер, ионов водорода:

H+H2O + e ® H + H2O (катодный процесс).

К необратимым электродным потенциалам относятся потенциалы мно- гих металлов в растворах собственных ионов (никель, железо, хром, титан и др.). Для неравновесных потенциалов формула Нернста неприменима, так как электродный потенциал определяется несколькими параллельными реак- циями.

Величины необратимых электродных потенциалов металлов зависят как от внутренних факторов, связанных с природой металла, так и от внешних, связанных с составом электролита и физическими условиями. К внутренним факторам относятся: физико-химическое состояние и структура металла, со- стояние поверхности, наличие механических деформаций и напряжений и др. Внешние факторы — это химическая природа растворителя, природа и концентрация растворенных газов, температура, давление, перемешивание раствора и др.

Неравновесные электродные потенциалы определяются только опыт- ным путем. В табл.2.2 приведены опытные значения стационарных потен- циалов ряда металлов в нейтральных средах.

Для решения вопроса, является ли потенциал данного металла в каком- либо электролите обратимым или необратимым, следует сопоставить теоре- тическое значение, рассчитанное по уравнению (2.3), и значение электродно- го потенциала металла, полученное опытным путем.

Источник

12 Равновесный электродный потенциал

Равновесный электродный потенциал.

Погрузим инертный металл (Pt) в электролит, содержащий Ox/Red пару.

Обмен электронами между окислителем и восстановителем

протекает с участием платинового электрода (рис. 5)

Рис. 5. Схема анодного и катодного процессов, протекающих на Pt электроде (направление стрелок указывает направление движения электронов).

Рекомендуемые файлы

Неравенство скоростей прямой и обратной реакции приводит к изменению концентрации электронов в металле, а значит и к изменению потенциала электрода. Когда скорости прямой и обратной реакции становятся равными, в системе устанавливается электрохимическое равновесие. Электродный потенциал, отвечающий этому равновесию, называется равновесным электродным потенциалом.

Для любой электродной реакции вида

равновесный электродный потенциал определяется уравнением Нернста

В частности, для более простой окислительно-восстановительной реакции вида

где через [Ox],[Red] обозначены концентрации (или активности) окисленной и восстановленной форм веществ. В уравнении Нернста окисленная форма вещества всегда стоит в числителе. Как видно из этого уравнения, при изменении концентраций окислителя (или восстановителя) должно происходить и изменение равновесного потенциала электрода. Из него следует, что с увеличением концентрации окисленной формы равновесный потенциал электрода должен смещаться в положительную сторону. А при увеличении концентрации восстановленной формы равновесный потенциал смещается в отрицательную сторону.

В частности, для окислительно- восстановительной реакции выделения-ионизации водорода на платине

равновесный потенциал определяется уравнением Нернста вида

Такой электрод называется водородным. Для стандартных условий, т.е.

когда активность ионов водорода и парциальное давление водорода равны

1, а температура 25 0 С, по всеобщему соглашению принимается, что стан-

дартный потенциал водородного электрода равен нулю. Водородный элект-

род называют электродом сравнения.

Составим следующую электрохимическую цепь с водородным электродом сравнения

Измеряя разность потенциалов на концах этой цепи в стандартных услови-

ях, т.е. когда активности всех веществ равны единице, получаем стан-

дартный потенциал исследуемой окислительно-восстановительной реакции.

Стандартные электродные потенциалы (j 0 ) для множества окислительно-восстановительных реакций приведены в справочниках. Все эти величины даны относительно нормального водородного электрода.

На основании этих данных можно построить шкалу потенциалов, на

которой каждой окислительно-восстановительной электрохимической реак-

ции соответствует свое значение стандартного потенциала.

К ним можно отнести:

«Металлический» электрод 1-го рода (металл граничит непосредственно с раствором собственных ионов).

Для окислительно-восстановительной реакции типа

уравнение Нернста принимает вид

Все металлы, стоящие в ряду напряжений левее водорода, имеют отрицательный стандартный потенциал, и способны вытеснять водород из растворов кислот, а все металлы, стоящие правее водорода, соответственно положительный стандартный потенциал и водород из растворов кислот вытеснять не могут.

«Металлический» электрод 2-го рода (металл граничит с электролитом через слой малорастворимого соединения этого металла: оксида, гидроксида или труднорастворимой соли-МХ). Схематически металлический электрод 2-го рода можно представить таким образом

Малая растворимость хлористого серебра позволяет построить удобный в использовании электрод сравнения, который схематически можно изобразить так (металлический электрод 2-го рода)

Он имеет равновесный потенциал, который зависит от концентрации ионов хлора. В насыщенном растворе хлорида калия равновесный потенциал хлорсеребряного электрода равен 0.2 В и неограниченно долго сохраняет свое постоянное значение.

Двухэлектродная цепь для измерения потенциала электрода.

Составим двухэлектродную электрохимическую цепь из рабочего

электрода (Ме) и постоянного электрода сравнения (Э.С.).

Электрод сравнения здесь служит для измерения разности потенциалов между рабочим электродом и электродом сравнения. Поскольку потенциал электрода сравнения остается постоянным, то измеряемая с помощью вольтметра в этой цепи разность потенциалов с точностью до постоянной величины характеризует потенциал рабочего электрода. Если, например, при погружении исследуемого металла в рабочий раствор измеряемая разность потенциалов изменяется во времени, то это означает, что изменяется во времени только потенциал рабочего электрода. Измеряемый в такой цепи потенциал рабочего электрода является бестоковым потенциалом, поскольку между рабочим электродом и электродом сравнения ток не протекает. Если бестоковый потенциал рабочего электрода подчиняется уравнению Нернста, то такой потенциал называется равновесным (обратимым). В противном случае бестоковый потенциал называется неравновесным (или необратимым).

Стандартную трехэлектродную электрохимическая цепь для проведения измерений на рабочем электроде при прохождении через него постоянного тока схематически можно изобразить таким образом

Информация в лекции «Вопрос 25» поможет Вам.

в.эôр-р 1 ôô р.э.ôp-p 2ôô э.с.

Источник постоянного тока в такой цепи подключают к рабочему и вспомогательному электродам. А для измерения потенциала рабочего электрода вольтметр подключают к рабочему электроду и электроду сравнения. Так проводят поляризационные измерения, при которых изучают зависимости плотности тока от потенциала электрода i=i(j) при различных условиях.

Источник

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ЦЕНТРА ПЕДАГОГИЧЕСКОГО МАСТЕРСТВА

Потенциал покоя и потенциал действия

Автор статьи Зыбина А.М.

Потенциал покоя, как и любой мембранный потенциал формируется за счет избирательной проницаемости клеточной мембраны. Как известно, плазмолемма состоит из липидного бислоя, через который движение заряженных молекул затруднено. Белки, встроенные в мембрану, могут избирательно изменять проницаемость мембраны для различных ионов, в зависимости от приходящих стимулов. При этом, для формирования потенциала покоя ведущую роль играют ионы калия, кроме них важны ионы натрия и хлора.

Рис. 1. Концентрации и распределение ионов с внутренней и внешней стороны мембраны.

Большинство ионов распределяются неравномерно с внутренней и внешней стороны клетки (рис. 1). Внутри клетки концентрация ионов калия выше, а натрия и хлора – ниже, чем снаружи. В состоянии покоя мембрана проницаема для ионов калия и практически непроницаема для ионов натрия и хлора. Несмотря на то, что калий может свободно выходить из клетки, его концентрации остаются неизменными благодаря отрицательному заряду на внутренней стороне мембраны. Таким образом, на калий действуют две силы, находящиеся в равновесии: осмотические (градиент концентрации К + ) и электрические (заряд мембраны), благодаря чему число входящих в клетку ионов калия равно выходящим. Движение калия осуществляется через калиевые каналы утечки, открытые в состоянии покоя. Величину заряда мембраны, при которой ионы калия находятся в равновесии можно вычислить по уравнению Нернста:

Чтобы учесть проникновение других ионов в клетку существует уравнение Нернста-Гольдмана:

Потенциал действия (ПД) может возникать в возбудимых клетках. Если на нерв или мышцу нанести раздражение выше порога возбуждения, то ПП нерва или мышцы быстро уменьшится и на короткий промежуток времени (миллисекунда) произойдет кратковременная перезарядка мембраны: ее внутренняя сторона станет заряженной положительно относительно наружной, после чего восстановится ПП. Это кратковременное изменение ПП, происходящее при возбуждении клетки называется потенциалом действия.

Рис. 2. Потенциал действия нервного волокна (А) и изменение проводимости мембраны для ионов натрия и калия (Б).

На записи ПД выглядит как кратковременный пик (рис. 44), имеющий несколько фаз.

Во время ПД происходит изменение полярности заряда мембраны. Фаза ПД, при которой заряд мембраны положителен, называется овершутом (рис. 2).

Для генерации ПД оказывается очень важной система активации и инактивации потенциал-управляемых натриевых каналов (рис. 3). Эти каналы имеют две створки: активационную (М-ворота) и инактивационную (Н-ворота). В состоянии покоя М-ворота открыты, а Н-ворота закрыты. Во время деполяризации мембраны М-ворота быстро открываются, а Н-ворота начинают закрываться. Ток натрия в клетку возможен пока М-ворота уже открыты, а Н-ворота еще не закрылись. Вход натрия приводит к дальнейшей деполяризации клетки, приводя к открытию большего количества каналов и запуская цепочку положительной обратной связи. Деполяризация мембраны будет продолжаться до тех пор, пока все потенциал-управляемые натриевые каналы не окажутся инактивированными, что происходит на пике ПД. Минимальная величина стимула, приводящая к возникновению ПД называется пороговой. Таким образом, возникший ПД будет подчиняться закону «все или ничего» и его величина не будет зависеть от величины стимула, вызвавшего ПД.

Благодаря Н-воротам инактивация канала происходит раньше, чем потенциал на мембране достигнет равновесной величины по натрию. После прекращения поступления натрия в клетку, происходит реполяризация за счет выходящих из клетки ионов калия. При этом к каналам утечки в этом случае подключаются еще и потениал-активируемые калиевые каналы. Во время реполяризации, в быстром натриевом канале быстро закрываются М-ворота. Н-ворота открываются гораздо медленнее и остаются закрытыми еще некоторое время после возвращения заряда к потенциалу покоя. Этот период принято называть периодом рефрактерности.

Рис. 3. Работа потенциал-управляемого натриевого канала.

Концентрации ионов внутри клетки восстанавливает натрий-калиевая АТФаза, которая с затратой энергии в виде АТФ откачивает из клетки 3 иона натрия и закачивает 2 иона калия.

По немиелинизированному волокну или по мембране мышцы потенциал действия распространяется непрерывно. Возникший потенциал действия за счет электрического поля способен деполяризовать мембрану соседнего участка до порогового значения, в результате чего на соседнем участке возникает деполяризация. Главную роль в возникновении потенциала на новом участке мембраны предыдущий участок. При этом на каждом участки сразу после ПД наступает период рефрактерности, за счет которое ПД распространяется однонаправленно. При прочих равных условиях распространение потенциала действия по немиелинизированному аксону происходит тем быстрее, чем больше диаметр волокна. У млекопитающих скорость составляет 1-4 м/с. Поскольку у беспозвоночных животных отсутствует миелин, в гигантских аксонах кальмара скорость ПД может достигать 100 м/c.

По миелинизированному волокну потенциал действия распространяется скачкообразно (сальтаторное проведение). Для миелинизированных волокон характерна концентрация потенциалзависимых ионных каналов только в областях перехватов Ранвье; здесь их плотность в 100 раз больше, чем в мембранах немиелинизированных волокон. В области миелиновых муфт потенциалзависимых каналов почти нет. Потенциал действия, возникший в одном перехвате Ранвье, за счет электрического поля деполяризует мембрану соседних перехватов до порогового значения, что приводит к возникновению в них новых потенциалов действия, то есть возбуждение переходит скачкообразно, от одного перехвата к другому. В случае повреждения одного перехвата Ранвье потенциал действия возбуждает 2-й, 3-й, 4-й и даже 5-й, поскольку электроизоляция, создаваемая миелиновыми муфтами, уменьшает рассеивание электрического поля. Сальтаторное проведение увеличивает скорость проведения ПД 15-20 раз до 120 м/с.

Работа нейронов

Нервная система состоит из нейронов и глиальных клеток. Однако, главную роль в проведении и передаче нервных импульсов играют нейроны. Они получают информацию от множества клеток по дендритам, анализируют ее и передают или не передают на следующий нейрон.

Передача нервного импульса с одной клетки на другую осуществляется с помощью синапсов. Различают два основных типа синапсов: электрические и химические (рис. 4). Задача любого синапса – передать информацию с пресинаптической мембраны (мембрана аксона) на постсинаптическую (мембрана дендрита, другого аксона, мышцы или другого органа-мишени). Большинство синапсов нервной системы образуется между окончанием аксонов и дендритами, которые в области синапса образуют дендритные шипики.

Преимущество электрического синапса состоит в том, что сигнал с одной клетки на другую переходит без задержки. Кроме того, такие синапсы не утомляются. Для этого пре- и постсинаптические мембраны соединены поперечными мостиками, через которые ионы из одной клетки могут перемещаться в другую. Однако, существенным минусом такой системы является отсутствие однонаправленной передачи ПД. То есть, он может передаваться как с пресинаптической мембраны на постсинаптическую, так и наоборот. Поэтому, такая конструкция встречается достаточно редко и в основном – в нервной системе беспозвоночных.

Рис. 4. Схема строения химического и электрического синапсов.

Химический синапс весьма распространен в природе. О устроен сложнее, так как необходима система преобразования электрического импульса в химический сигнал, затем, вновь в электрический импульс. Все это приводит к возникновению синаптической задержки, которая может составить 0,2-0,4 мс. Кроме того, может произойти истощение запасов химического вещества, что приведет к утомлению синапса. Однако, такой синапс обеспечивает однонаправленность передачи ПД, что является его главным преимуществом.

Рис. 5. Схема работы (а) и электронная микрофотография (б) химического синапса.

В состоянии покоя окончание аксона, или пресинаптическое окончание, содержит мембранные пузырьки (везикулы) с нейромедиатором. Поверхность везикул заряжена отрицательно, чтобы предотвратить связывание с мембраной, и покрыта специальными белками, и принимающими участие в высвобождении везикул. В каждом пузырьке находится одинаковое количество химического вещества, которое называется квантом нейромедиатора. Нейромедиаторы весьма разнообразны по химическому строению, однако, большинство из них производятся прямо в окончании. Поэтому, в нем могут находиться системы, для синтеза химического посредника, а также аппарат Гольджи и митохондрии.

Постсинаптическая мембрана содержит рецепторы к нейромедиатору. Рецепторы могут быть в виде как ионных каналов, открывающихся при контакте со своим лигандом (ионотропные), так и мембранными белками, запускающими внутриклеточный каскад реакций (метаботропные). Один нейромедиатор может иметь несколько как ионотропных, так и метаботропных рецепторов. При этом, часть из них может быть возбуждающими, а часть – тормозными. Таким образом, реакцию клетки на нейромедиатор будет определять тип рецептора на ее мембране, и разные клетки могут совершенно по-разному реагировать на одно и то же химическое вещество.

Между пре- и постсинаптической мембраной располагается синаптическая щель, шириной 10-15 нм.

При приходе ПД на пресинаптическое окончание, на нем открываются потенциал-активируемые кальциевые каналы и ионы кальция входят в клетку. Кальций связывается с белками на поверхности везикул, что приводит к их транспортировке к пресинаптической мембране с последующим слиянием мембран. После такого взаимодействия нейромедиатор оказывается в синаптической щели (рис. 5) и может связаться со своим рецептором.

Ионотропные рецепторы – это лиганд-активируемые ионные каналы. Это значит, что канал открывается только в присутствии определенного химического вещества. Для разных нейромедиаторов это могут быть натриевые, кальциевые или хлорные каналы. Ток натрия и кальция вызывает деполяризацию мембраны, поэтому такие рецепторы называют возбуждающими. Хлорный ток приводит к гиперполяризации, что затрудняет генерацию ПД. Следовательно, такие рецепторы называют тормозными.

Метаботропные рецепторы к нейромедиаторам относят к классу рецепторов, ассоцированных с G-белками (GPCR). Эти белки запускают разнообразные внутриклеточные каскады реакций, приводящих в конечном итоге либо к дальнейшей передачи возбуждения, либо к торможению.

После передачи сигнала необходимо быстро удалить нейромедиатор из синаптической щели. Для этого в щели присутствуют либо ферменты расщепляющие, нейромедиатор, либо на пресинаптическом окончании или соседних глиальных клетках могут располагаться транспортеры, закачивающие медиатор в клетки. В последнем случае он может использоваться повторно.

Каждый нейрон получает импульсы от 100 до 100 000 синапсов. Одиночная деполяризация на одном дендрите не приведет к дальнейшей передаче сигнала. На нейрон могут приходит одновременно множество как возбуждающих, так и тормозных стимулов. Все они суммируются на соме нейрона. Такая суммация называется пространственной. Далее, может возникнуть или не возникнуть (в зависимости от пришедших сигналов) ПД в области аксонного холмика. Аксонный холмик – это область аксона, примыкающая к соме и обладающая минимальным порогом ПД. Далее импульс распространяется по аксону, конец которого может сильно ветвиться и образовывать синапсы со множеством клеток. Помимо пространственной, существует временная суммация. Она происходит в случае, поступления часто повторяющихся импульсов от одного дендрита.

Помимо классических синапсов между аксонами и дендритами или их шипиками, существуют также синапсы, модулирующие передачу в других синапсах (рис. 6). К ним относят аксо-аксональные синапсы. Такие синапсы способны усиливать или тормозить синаптическую передачу. То есть, если на окончание аксона, образующего аксо-шипиковый синапс, пришел ПД, а в это время по аксо-аксональному синапсу на него пришел тормозный сигнал, высвобождения нейромедиатора в аксо-шипиковом синапсе не произойдет. Аксо-дендритные синапсы могут изменять проведение мембраной ПД на пути от шипика к соме клетки. Также существуют аксо-соматические синапсы, которые могут влиять на суммацию сигнала в области сомы нейрона.

Таким образом, существует огромное многообразие различных синапсов, отличающихся по составу нейромедиаторов, рецепторов и их местоположению. Все это обеспечивает разнообразие реакций и пластичность нервной системы.

Рис. 6. Разнообразие синапсов в нервной системе.

Источник