что такое продуктивность экосистемы
Экология природных ресурсов
Продуктивность экосистемы — это накопление экосистемой органического вещества в процессе ее жизнедеятельности. Продуктивность экосистемы измеряется количеством органического вещества, создаваемого за единицу времени на единицу площади.
Различают разные уровни продуцирования, на которых создается первичная и вторичная продукция. Органическая масса, создаваемая продуцентами в единицу времени, называется первичной продукцией, а прирост за единицу времени массы консументов — вторичной продукцией.
Первичная продукция подразделяется на два уровня — валовую и чистую продукцию. Валовая первичная продукция — это общая масса валового органического вещества, создаваемая растением в единицу времени при данной скорости фотосинтеза, включая и траты на дыхание.
Растения тратят на дыхание от 40 до 70% валовой продукции. Меньше всего ее тратят планктонные водоросли — около 40% от всей использованной энергии. Та часть валовой продукции, которая не израсходована «на дыхание», называется чистой первичной продукцией, она представляет собой величину прироста растений и именно эта продукция потребляется консументами и редуцентами.
Вторичная продукция не делится уже на валовую и чистую, так как консументы и редуценты, т.е. все гетеротрофы, увеличивают свою массу за счет первичной продукции, т.е. используют ранее созданную продукцию.
Рассчитывают вторичную продукцию отдельно для каждого трофического уровня, так как она формируется за счет энергии, поступающей с предшествующего уровня.
По величине биологической продуктивности экосистемы подразделяют на 4 класса:
Уважаемые студенты!
Специалисты нашего сайта готовы оказать помощь в учёбе по разным предметам:
✔ Решение задач
✔ Выполнение учебных работ
✔ Помощь на экзаменах
Продуктивность природных и антропогенных экосистем
Понятие продуктивности экосистем
Экосистема, или экологическая система — биологическая система, состоящая из сообщества живых организмов (биоценоз), среды их обитания (биотоп), системы связей, осуществляющей обмен веществом и энергией между ними. Одно из основных понятий экологии.
Пример экосистемы — пруд с обитающими в нём растениями, рыбами, беспозвоночными животными, микроорганизмами, составляющими живую компоненту системы, биоценоз.
Продуктивность экосистем — это количество органического вещества (в единицах массы или энергии), производимой с единицы поверхности за единицу времени. Например, производительность тропического леса — кг/м кв в год и т.д.
Производительность биологическая (экосистем) бывает первичной, вторичной, чистой и валовой.
Первичная продуктивность (или продукция) — это биомасса или энергия, созданная продуцентами в единицу времени на единицу пространства. Различают валовую первичную продуктивность (ВПП) — скорость, с которой солнечная энергия превращается продуцентами на органическое соединение во время фотосинтеза (ее выражают в кал/м кв в час), и чистую первичную продуктивность (ЧПП) — энергию, что идет на прирост или поглощается деструктором:
где ВПП — валовая первичная продуктивность; ЧПП — чистая первичная продуктивность; Д — энергия дыхания.
Вторичная производительность (или вторичная продукция) — общее количество органического вещества, которая произведена всеми гетеротрофами на единицу площади за единицу времени. Вторичная производительность также делится на валовую и чистую.
Продуктивность основных типов природных биомов
Продвигаясь с севера к экватору, можно выделить девять основных типов сухопутных биомов. Приведем их краткую характеристику.
2. Тайга (биом бореальных (северных) хвойных лесов). Это один из самых обширных по площади биомов. Здесь растут вечнозеленые хвойные древесные породы: лиственница, ель, пихта, сосна. Из лиственных обычна примесь ольхи, березы, осины. Крупных животных мало, в основном это лоси и олени, но обитает большое количество хищников: куницы, рыси, волки, росомахи, норки, соболи. Многочисленные грызуны.
3. Листопадные леса умеренной зоны. В умеренном поясе, где достаточно влаги (800-1500 мм в год), а жаркое лето сменяется холодной зимой, развились леса определенного типа. К существованию в таких условиях приспособились деревья, сбрасывающие листву в неблагоприятное время года: дуб, бук, клен, граб, орешник. Вперемешку с ними встречаются здесь и сосна, и ель. Среди представителей животного мира можно отметить кабана, волка, оленя, лисицу, медведя, а также дятла, синицу, дрозда, зяблика и др. Современная лесная растительность здесь сформировалась под непосредственным влиянием человека.
6. Пустыни. Биом пустынь характерен для засушливых и полузасушливых зон Земли, где выпадает менее 250 мм осадков. Пустыни занимают около 1/5 поверхности суши. Среди них выделяют:
Пустынные животные выживают, поедая запасающие воду растения. Из крупных животных отметим верблюда, который может долгое время обходиться без воды, при условии периодического ее «запасания». Для мелких животных пустынь главным источником воды в основном является влага, содержащаяся в поедаемых ими кормах. Некоторые из этих животных вообще не умеют пить воду
7. Тропические саванны и лугопастбищные земли. Данный биом распространен на довольно бедных почвах, что послужило причиной относительной его сохранности.
Видовое разнообразие животных в саваннах значительно меньше, чем в тропических лесах, но отдельные виды выделяются высокой плотностью особей, образуя стада, табуны, стаи, прайды. В саваннах Африки пасется такое количество копытных, которое не встречается ни в одном другом биоме. Растениями питаются многие звери и птицы: бородавочники, зебры, жирафы, слоны, цесарки, страусы.
9. Тропические леса. Биом занимает тропические области Земли в бассейнах Амазонки и Ориноко в Южной Америке; бассейны Конго, Нигера и Замбези в Центральной и Западной Африке, Мадагаскар, Индо-Малайскую область и Борнео-Новую Гвинею. Тропики обычно называют джунглями.
В кронах обитает многочисленное и разнообразное население. Среди птиц, обитающих в кронах, немало таких, которые не слишком хорошо летают, в основном они прыгают и лазают (птицы-носороги, райские птицы).
Растительность тропического леса предстает перед путешественником сплошной стеной растений, поднимающихся на высоту до 75 м (рис. 6.12). Главной особенностью тропических лесов является то, что произрастают они на крайне бедных почвах. Верхний слой почвы не превышает 5 см на склонах. Под ним обычно лежит красная латеритная глина, лишенная питательных веществ.
3. Агроэкосистемы и их продуктивность
Ароэкосистемы представляют собой искусственные системы и отличаются от естественных экосистем рядом особенностей:
1. В них резко снижено разнообразие видов: снижение видов культивируемых растений снижает и видовое разнообразие животного населения биоценоза
2. Виды растений и животных, культивируемых человеком, «эволюционируют» за счет искусственного отбора и неконкурентоспособны в борьбе с дикими видами без поддержки человека.
3. Агроэкосистемы получают дополнительную энергию, субсидируемую человеком, кроме солнечной.
4. Экосистемы полей, садов, пастбищ, огородов и других агроценозов – это упрощение системы, поддерживаемые человеком на ранних стадиях сукцессии, и они столь же неустойчивы и неспособны к саморегуляции, как пионерные сообщества, а потому не могут существовать без поддержки человека.
4. Мировой уровень производства и потребления продукции основных агрокультур
В последнем докладе Продовольственной и сельскохозяйственной организации ООН (FAO) о состоянии мирового рынка продовольствия в 2010-2011 годах аналитики предупреждают, что мир должен быть готов к дальнейшему повышению цен в следующем году.
Всего по рынку зерновых, млн. тонн
Научная электронная библиотека
Хамзина Ш. Ш., Жумабекова Б. К.,
4.3. Экологические пирамиды. Правило Линдемана. Трофическая структура биоценоза; продуктивность экосистем
Ни один организм в природе не существует вне связей со средой и другими организмами. Эти связи – основное условие функционирования экосистем. Через них, как было показано выше, осуществляется образование цепей питания, регулирование численности организмов и их популяций, реализация механизмов устойчивости систем и другие явления. В процессе взаимосвязей происходит поглощение и рассеивание энергии и, в конечном счете, осуществляются средообразующие, средоохранные и средостабилизирующие функции систем.
Подобные экосистемные связи обусловлены всем ходом эволюционного процесса. По этой причине и любое их нарушение не остается бесследным, требует длительного времени для восстановления. В связи с этим экологически обусловленное поведение человека в природе невозможно без знакомства с этими связями и последствиями их нарушения. Целесообразно выделять взаимосвязи и взаимоотношения организмов в природе (экосистемах) как различные понятия.
Взаимосвязи организмов. Взаимосвязи обычно классифицируются по «интересам», на базе которых организмы строят свои отношения.
Самый распространенный тип связей базируется на интересах питания. Такие связи носят название пищевых или трофических (греч. трофо – питание). В данный тип связей выделяется питание одного организма другим или продуктами его жизнедеятельности (например, экскрементами), питание сходной пищей (например, мертвым органическим веществом). Этим типом связей объединяются растения и насекомые, опыляющие их цветки. На базе трофических связей возникают цепи питания.
Связи, основанные на использовании местообитаний, носят название топических (греч. топос – место). Например, топические связи возникают между животными и растениями, которые предоставляют им убежище или местообитание (насекомые, прячущиеся в расщелинах коры деревьев или живущие в гнездах птиц. При этом растения, поселяющиеся на стволах деревьев (но не паразиты). Не только трофическими, но и топическими отношениями связаны паразиты с организмами, на которых они паразитируют.
Следующий тип связей носит название форических (лат. форас – наружу, вон). Они возникают в том случае, если одни организмы участвуют в распространении других или их зачатков (семян, плодов, спор). Животными это распространение может осуществляться как на наружных покровах, так и в пищеварительном тракте.
Выделяют также тип связей, которые носят название фабрических (лат. фабрикатио – изготовление). Для них характерно использование одними организмами других или продуктов их жизнедеятельности, частей (например, растений, перьевого покрова, шерсти, пуха) для постройки гнезд, убежищ и т.п.
Трофический уровень – это место каждого звена в пищевой цепи. Первый трофический уровень – это продуценты, все остальные – консументы. Второй уровень – растительноядные консументы; третий – плотоядные консументы, питающиеся растительноядными формами; четвертый – консументы, потребляющие других плотоядных и т.д.
Энергетические затраты связаны прежде всего с поддержанием метаболических процессов, которые называют тратой на дыхание, меньшая часть идет на рост, а остальная часть пищи выделяется в виде экскрементов. В конечном итоге, вся эта энергия превращается в тепловую и рассеивается в окружающей среде, а на следующий более высокий трофический уровень передается не более 10 % энергии от предыдущего.
Трофические цепи экосистем сложно переплетаются, образуя трофические сети. Например, явление «трофического каскада» (по П. Митчеллу, 2001): морские выдры питаются морскими ежами, которые едят бурые водоросли, уничтожение охотниками выдр привело к уничтожению водорослей вследствие роста популяции ежей. Когда запретили охоту на выдр, водоросли стали возвращаться на места обитания.
Рис. 15. Поток энергии через типичную пищевую цепь
Значительную часть гетеротрофов составляют сапрофаги и сапрофиты (грибы), использующие энергию детрита. Поэтому различают два вида трофических цепей: цепи выедания, или пастбищные, которые начинаются с поедания фотосинтезирующих организмов, и детритные цепи разложения, которые начинаются с остатков отмерших растений, трупов и экскрементов животных. Итак, поток лучистой энергии в экосистеме распределяется по двум видам трофических сетей. Конечный итог: рассеивание и потеря энергии, которая, чтобы существовала жизнь, должна возобновляться (рис. 15, 16).
Рис. 16. Поток энергии через пастбищную пищевую цепь. Все цифры даны в кДж на метр в квадрате умноженное на год
В экосистеме выделяют 2 типа цепей: пастбищные и детритные. Процессы, связанные с синтезом и трансформацией живого органического вещества в трофических взаимоотношениях, носят название цепей выедания или пастбищных цепей. Процессы деструкции и минерализации органических веществ выводятся в отдельный блок трофической структуры и называются цепями разложения или детритными цепями. Минерализация и деструкция органики практически происходят на всех трофических уровнях: и растения, и животные в процессе метаболизма редуцируют органическое вещество до СО2 и воды.
Трофическую структуру экосистемы можно изобразить графически, в виде так называемых экологических пирамид:
2) пирамида биомассы;
3) пирамида продукции (или энергии).
Рис. 18. Модель трофической структуры сообщества
Пирамида чисел отображает закономерность, обнаруженную Элтоном: количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается. Пирамида биомасс четко указывает на количество всего живого вещества на данном трофическом уровне. В наземных экосистемах действует следующее правило пирамиды биомасс: суммарная масса растений превышает массу всех травоядных, а их масса превышает всю биомассу хищников.
Правило пирамиды продукции (или энергии): на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени (или энергии), больше, чем на последующем. Пирамида продукции отражает законы расходования энергии в трофических цепях и имеет универсальный характер и для всех экосистем (рис. 19).
Если оценить продукцию в последовательных трофических уровнях в любом биоценозе, мы получим убывающий ряд чисел, каждое из которых примерно в 10 раз меньше предыдущего. Этот ряд можно выразить графически в виде пирамиды с широким основанием и узкой вершиной (рис. 20). Поэтому закономерности создания биомассы в цепях питания экологи называют правилом пирамиды биологической продукции. Например, вес всех трав, выросших за год в степи, значительно больше, чем годовой прирост всех растительноядных животных, а прирост хищников меньше, чем растительноядных.
Рис. 19. Пирамида продукции и поток энергии в экосистемах
Рис. 20. Пирамида чисел (по Ч. Элтону, 1927 г.)
Из правила пирамиды биологической продукции нет исключений, потому что оно отражает законы передачи энергии в цепях питания. Соотношение биомасс может быть различным, потому что биомасса – это просто запас имеющихся в данный момент организмов. Например, в океанах (рис. 21) одноклеточные водоросли делятся с большой скоростью и дают очень высокую продукцию.
Рис. 21. Соотношение продукции и биомассы разных групп организмов в океане: 1 – бактерии; 2 – фитопланктон; 3 – зоопланктон; 4 – рыбы
Однако их общее количество меняется мало, потому что с не меньшей скоростью их поедают различные фильтраторы. Образно говоря, водоросли еле успевают размножаться, чтобы выжить. Рыбы, головоногие моллюски, крупные ракообразные растут и размножаются медленнее, но еще медленнее поедаются врагами, поэтому их биомасса накапливается. Если взвесить все водоросли и всех животных океана, то последние перевесят (рис. 22).
Рис. 22. Упрощённый вариант экологической пирамиды
Пирамида биомасс в океане оказывается, таким образом, перевернутой. В наземных экосистемах скорость выедания растительного прироста ниже и пирамида биомасс в большинстве случаев напоминает пирамиду продукции.
Продуктивность экологической системы – это скорость, с которой продуценты усваивают лучистую энергию в процессе фотосинтеза и хемосинтеза, образуя органическое вещество, которое может быть использовано в качестве пищи. Различают разные уровни продуцирования органического вещества: первичная продукция, создаваемая продуцентами в единицу времени, и вторичная продукция – прирост за единицу времени массы консументов. Первичная продукция подразделяется на валовую и чистую продукцию. Валовая первичная продукция – это общая масса валового органического вещества, создаваемая растением в единицу времени при данной скорости фотосинтеза, включая и траты растения на дыхание – от 40 до 70 % от валовой продукции. Та часть валовой продукции, которая не израсходована «на дыхание», называется чистой первичной продукцией, представляет собой величину прироста растений и именно эта продукция потребляется консументами и редуцентами. Вторичная продукция не делится уже на валовую и чистую, так как консументы и редуценты, т.е. все гетеротрофы, увеличивают свою массу за счет первичной ранее созданной продукции.
Все живые компоненты экосистемы составляют общую биомассу сообщества в целом или тех или иных групп организмов. Ее выражают в г/см3 в сыром или сухом виде, или в энергетических единицах – в калориях, джоулях и т.п.
Сукцессия – последовательная закономерная смена биоценозов на одной и той же территории под влиянием природных и антропогенных факторов. Экологическая сукцессия проходит в определенный отрезок времени ряд стадий развития, первые из которых называют стадией первых поселенцев, и вплоть до возникновения стабилизированной системы, называемой климаксом. Поэтому сукцессия – это последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе. Для возникновения сукцессии необходимо свободное пространство (рис. 23).
Различают первичную и вторичную сукцессии. Первичная сукцессия – это если формирование сообществ начинается на первоначально свободном субстрате, а вторичная сукцессия – это последовательная смена одного сообщества на данном субстрате другим, более адаптированным для данных абиотических условий.
Первичная сукцессия позволяет проследить формирование сообществ с самого начала. Она может возникнуть на склоне после оползня или обвала, на образовавшейся отмели, на обнаженных эоловых песках пустыни и т.п. Классическим примером природной сукцессии является «старение» озерных экосистем – эвтрофикация. Она выражается в зарастании озер растениями от берегов к центру.
Рис. 23. Схема типичной наземной сукцессии
Вторичная сукцессия является, как правило, следствием деятельности человека. Вторичная сукцессия заканчивается стабильной стадией сообщества через 150–250 лет, а первичная длится 1000 лет.
Вторичная, антропогенная сукцессия проявляется также и в эвтрофикации. Бурное «цветение» водоемов, особенно искусственных водохранилищ, есть результат их обогащения биогенами (фосфором). При этом возрастает численность и биомасса сине-зеленых водорослей. Они фиксируют азот из атмосферы, способны освобождать фосфор из продуктов метаболизма других водорослей и т.п., и, благодаря этим качествам, захватывают водоем, биоценоз которого практически перерождается. Возникают массовые заморы рыб, в особо тяжелых случаях жизнь аэробных организмов вообще исключена.
Таким образом, экосистема – совокупность организмов и условий среды, в которой они обитают. Экосистемы, различающиеся по типам, всегда состоят из одних и тех же трех обязательных компонентов: продуцентов, консументов, редуцентов. Для биогеоценозов характерны определенные свойства: целостность, устойчивость, самовоспроизведение и саморегуляция. Под влиянием внутренних или внешних факторов может происходить смена биоценозов – экологическая сукцессия.
1. Дайте определение понятиям биоценоз, биогеоценоз и экосистема.
2. Взаимоотношения организмов в биоценозах.
3. Дайте характеристику отношениям между видами в сообществе (топические, трофические, форические и фабрические).
4. Что такое экологическая ниша?
5. Охарактеризуйте трофический уровень биоценоза.
6. Дайте характеристику экологической пирамиды.
7. Экосистемы и принципы их функционирования.
Задание для практических занятий
1. Проанализируйте приведенный ниже пример перехода энергии в цепях питания. Гусеницы дубовой моли поедают листья дуба. Обычно гусеницы пожирают столько листьев, сколько нужно, чтобы деревья могли расти и оставаться при этом здоровыми (равновесие между продуцентами и консументами). Но иногда наблюдается неожиданное увеличение количества гусениц. Их бывает так много, и они пожирают столько листьев, что деревья недостаточно используют световую энергию Солнца для фотосинтеза и начинают погибать от отсутствия пищи. Когда гусеница съедает лист, она получает меньше энергии, чем было получено от Солнца, поскольку дуб потреблял энергию не только на выращивание листьев. Когда гусеницу съест птица, она получит еще меньше первоначальной солнечной энергии, потому что часть энергии уже израсходовала гусеница. В экосистеме нарушился баланс: было недостаточно дубов, чтобы поддержать резкое увеличение численности гусениц, и потому дубы погибли.
К каким результатам привело бы наличие птиц в экосистеме, включающей дубы и гусениц?
Если погибло много дубов, листьями которых кормятся гусеницы, то, что случится с гусеницами на следующий год? Подтвердите эти результаты вашим примером.
Проанализируйте законы, применимые как к живым существам, так и к неживым телам: «Нельзя выиграть больше, чем вложено» и «Нельзя даже “остаться при своих’’».
2. Задача: вывести правило пирамиды продуктивности в экосистеме. Для примера возьмем соотношение биомассы по пищевой цепи: трава – кролики – лисицы. Эколог, изучающий небольшой участок луга в течение года, в начале года обнаружил на участке 25 кроликов. К концу года их число достигло 100. Каждый кролик весит около 1,5 кг. Их общая масса составит почти 150 кг. Каждому кролику на 400 г живого веса требуется 4 кг пищи, а всем кроликам – 1600 кг. Предположим, в начале года имелось 600 кг травы, а вырастет ее еще 1800 кг. Поскольку масса травы составит 2400 кг, то 800 кг останется. Это значит, что за счет прироста травы система может обеспечить кроликов необходимой пищей.
Нарисуйте два прямоугольника (друг над другом): нижний будет соответствовать массе травы, а верхний, меньшего размера, массе кроликов. Это две нижние ступени пирамиды. Предположим, что на луг проникли две лисицы. Вес каждой 6 кг, следовательно, общий – 12 кг. Поскольку лисица потребляет 60 кг пищи, двум хищникам требуется 120 кг крольчатины для выживания. Если каждый кролик весит 1,5 кг, то лисицы съедят 75 кроликов в течение года. К концу года из 100 кроликов на лугу останется всего 25. Это значит, что экосистема обеспечивает травой 100 кроликов, из которых 75 идет на питание двух лисиц. Нарисуйте третью, самую маленькую ступень пирамиды. Пирамида биомассы в данной пищевой цепи приобретает следующий вид:
– 2 лисы, съедающие 120 кг крольчатины;
– 100 кроликов, съедающих 1600 кг травы;
Сформулируйте три основных принципа функционирования экосистем, используя следующие понятия:
– поток солнечной энергии;
– уменьшение количества биомассы при повышении трофического уровня.
Тестовые вопросы для самоконтроля
1. Организмы, населяющие хозяина, относят к:
Биология. 10 класс
§ 47. Биомасса и продуктивность экосистем
Понятие о биомассе и продукции экосистемы
Благодаря возможности многократного использования вещества и постоянному притоку энергии экосистемы способны длительно поддерживать стабильное существование. Населяющие их продуценты, консументы и редуценты при этом постоянно обеспечивают воспроизведение и накопление своей биомассы, несмотря на то что запас веществ в биосфере ограничен и не пополняется.
Процесс воспроизведения биомассы растений, животных и микроорганизмов, входящих в состав той или иной экосистемы, называется биологической продуктивностью. Обычно она выражается через количество продукции, образующейся в экосистеме на данном этапе.
Продукция экосистемы — количество биомассы, вновь воспроизведенной в экосистеме за единицу времени (обычно за год) на данном этапе ее существования.
Экосистемы сильно различаются по величине продукции. Образующаяся продукция может по-разному расходоваться в разных экосистемах. Если скорость ее потребления отстает от скорости образования, то это ведет к приросту биомассы экосистемы и накоплению в ней избытка детрита. В результате будет наблюдаться образование торфа на болотах, зарастание мелких водоемов, создание запаса подстилки в таежных лесах. В стабильных экосистемах практически вся образующаяся продукция тратится в сетях питания. В результате биомасса экосистемы остается практически постоянной.
Биомасса экосистемы и ее продукция могут сильно отличаться. Например, в густом лесу общая биомасса организмов очень велика по сравнению с ее годовым приростом — продукцией. Тогда как в пруду небольшая накопленная биомасса фитопланктона имеет высокую скорость возобновления — образования продукции за счет быстрого размножения.