что такое фотосинтетический потенциал

РАСЧЕТ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО ПОТЕНЦИАЛА

Фотосинтетический потенциал – это число рабочих дней площади листьев. Его определяют суммированием площади листьев за каждый день вегетации или умножением средней площади листьев (L ср) на длину вегетационного периода (Т):

Для расчета фотосинтетического потенциала по формуле 7 следует измерить среднюю площадь листьев данной культуры. При отсутствии такой возможности фотосинтетический потенциал можно рассчитать по формуле:

ФП = 10 5 х (Ут : Мфп), (9)

где Ут – урожай товарной продукции, ц/га (рассчитанный по формуле А.М.Рябчикова);

Мпф – масса основной продукции при стандартной влажности на 1 тыс. единиц фотосинтетического потенциала, кг.

ФП = 10 5 х (Ут : Мфп) = 10 5 х (38,3 : 2) = 1915000 (млн. м 2 /га дней)

Многочисленные исследования показали, что 1 тыс. единиц ФП обеспечивает сбор зерна зерновых культур 2…3 кг, гречихи – 2 кг, картофеля – 8 кг, сахарной свеклы и кормовых корнеплодов – 12 кг, сена многолетних трав – 2,3 кг.

ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВОЗМОЖНОГО УРОЖАЯ ЗА СЧЕТ

ПЛОДОРОДИЯ ПОЧВЫ

Урожайность за счет питательных элементов почвы определяется двумя методами. Для прогноза уровня урожайности для хозяйства в целом, в бригаде, в отделении возможный урожай за счет плодородия почвы определяется по баллу пашни и нормативам цены балла.

цена балла для данной культуры, кг (приложение 2 ).

При определении возможного урожая за счет плодородия почвы для конкретного поля, участка используются информация о агрохимической характеристике почвы пахотного горизонта, коэффициенты использования питательных элементов из почвы и вынос их с урожаем Принцип метода состоит в том, что рассчитывается возможное усвоение элементов питания из почвы и определяется урожай культуры за счет азота, фосфора и калия раздельно по выносу элементов питания. Минимальная величина будет определять урожай за счет плодородия почвы.

Пример расчета: Следует определить урожай зерна озимой пшеницы за счет плодородия почвы, содержащей 2,0% гумуса, 150 мг/ кг почвы подвижных фосфатов и 160 мг/кг обменного калия. По данным БелНИИПА, в Республике Беларусь в расчете на один процент гумуса из почвы сельскохозяйственные культуры могут усвоить в среднем 20-25 кг/га азота. В нашем примере возможное усвоение азота из почвы составит 40-50 кг/га, среднее 45 кг/га.

Средние коэффициенты использования сельскохозяйственными культурами Р₂0₅ и К₂0 из дерново-подзолистых почв приведены в приложении 4.

В нашем примере при содержании подвижных фосфатов в почве 150 мг/кг растения пшеницы могут (150 х 3 = 450 кг/га, усваивается 6% — 450 х 6 : 100 = 27 кг/га) усвоить 27 кг/га

Калия (160 кг х 3 = 480 кг/га) при 10% усвоении от запасов в почве усваивается 48 кг/га (480 х 10 : 100)

В расчете на 1 ц зерна озимая пшеница выносит с урожаем 2,82 кг азота, 1,08 кг фосфора и 1,92 кг калия, (приложение 5).

Возможный урожай зерна пшеницы за счет азота почвы составит 15,9 ц/га (45:2,82), за счет фосфора 25 ц/га (27 : 1,08), за счет калия 25 ц/га (48 : 1,92). В нашем примере урожай зерна за счет плодородия почвы возможно получить на уровне 15,9 ц/га.

РАСЧЕТ СРЕДНЕЙ И МАКСИМАЛЬНОЙ ПЛОЩАДИ ЛИСТЬЕВ

Зная продолжительность вегетационного периода и величину фотосинтетического потенциала определяют среднюю площадь ассимиляционной поверхности листьев:

К фазе колошения или выметывания такой посев должен иметь максимальную площадь листьев:

L макс. = L ср. х 1,83 (11)

L ср. = ФП : Тv = 1915000 : 90 = 21277 м 2

L макс. = L ср. х 1,83 = 21277 х 1,83 = 38940 м 2

ИНТЕНСИВНАЯ ТЕХНОЛОГИЯ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ КУЛЬТУРЫ

В этом разделе необходимо дать понятие об интенсивной технологии возделывания сельскохозяйственных культур, перечислить основные требования этой технологии.

Источник

Фотосинтетическая деятельность растений в посевах

Урожай создается в процессе фотосинтеза, когда в зеленых растениях образуется органическое вещество из диоксида углерода, воды и минеральных веществ. Энергия солнечного луча переходит в энергию растительной биомассы. Эффективность этого процесса и в конечном счете урожай зависят от функционирования посева как фотосинтезирующей системы.

В полевых условиях посев (ценоз) как совокупность растений на единице площади представляет собой сложную динамическую саморегулирующуюся фотосинтезирующую систему. Эта система включает в себя много компонентов, которые можно рассматривать как подсистемы; она динамическая, так как постоянно меняет свои параметры во времени; саморегулирующаяся, так как, несмотря на разнообразные воздействия, посев изменяет свои параметры определенным образом, поддерживая гомеостаз.

Такую систему характеризуют новые свойства по сравнению с отдельным растением. Так, для отдельного растения увеличение площади питания и связанное с этим улучшение освещенности приводят к повышению его семенной продуктивности, а для ценоза важна оптимальная густота растений. Условия для максимальной продуктивности отдельного растения и ценоза как системы не совпадают.

Исследованию фотосинтеза ценозов была посвящена Международная биологическая программа. Изучение фотосинтетической деятельности растений в посевах тесно связано с теорией получения высоких урожаев и возможностью управления формированием урожая. Методические основы ее изучения разрабатывали многие ученые. Большой вклад внес А. А. Ничипорович.

Управление формированием урожая весьма сложно, так как растения в ценозе, изменяясь в процессе вегетации, взаимодействуют с другими сложными системами — микроорганизмами почвы, возбудителями болезней, сорняками, вредителями. Многие факторы среды — температурный режим, осадки и др. — практически невозможно контролировать. Однако на основании анализа природно-климатических факторов можно подобрать сорта, адаптированные к конкретным условиям, разработать технологию их возделывания. Многие факторы поддаются регулированию. Можно изменить условия минерального питания, воздействовать на сорняки, вредителей и болезни. Управление процессом формирования урожая ведут на основе систематического контроля за развитием растений и направления хода фотосинтетической деятельности посевов в соответствии с заранее заданными параметрами.

Фотосинтетически активная радиация

Необходимое условие фотосинтеза — энергия солнечной радиации. Следует создавать такие посевы, в которых листья поглощали бы энергию солнца с возможно более высоким коэффициентом полезного действия для создания наибольшей биомассы и сосредоточения ее в хозяйственно ценной части урожая — семенах, клубнях, корнеплодах и т. п.

В процессе фотосинтеза принимает участие не вся солнечная энергия, а только ее видимая часть — фотосинтетически активная радиация (ФАР) с длиной волн от 380 до 720 нм (нанометр). Эти лучи поглощаются хлорофиллом и являются энергетической основой фотосинтеза. Энергия ФАР составляет около 50 % общей энергии солнечной радиации. Инфракрасная часть солнечного спектра, составляющая также около 50 % общей энергии солнца, не участвует в фотохимических реакциях фотосинтеза. Эти лучи поглощаются почвой, от которой нагреваются приземный слой воздуха и сами растения, при этом усиливаются транспирация и испарение влаги с поверхности почвы. Количество ФАР, падающее на единицу поверхности почвы в среднем по месяцам года и по декадам месяца, определено для различных географических зон и приведено в соответствующих справочниках.

Объективным показателем величины урожая (высокий, средний, низкий) может служить коэффициент использования ФАР. Хорошие урожаи соответствуют 2…3 % использования ФАР. При возделывании сортов интенсивного типа и оптимизации всех процессов формирования урожая возможна аккумуляция в урожае 3,5…5,0 % ФАР и более.

Поступление солнечной энергии за вегетационный период зависит от географической широты. Так, если сравнивать северные и южные районы России, то приход ФАР за возможный вегетационный период различается более чем в 2 раза. Кроме того, можно отметить, что на плодородных почвах Краснодарского края при достаточном количестве тепла и влаги значительно легче сформировать посев, который в среднем за вегетацию усваивает 3 % ФАР, чем в Тверской области на малоплодородных почвах и при недостатке тепла.

Показатели фотосинтетической деятельности посевов

Посев представляет собой оптическую систему, в которой листья поглощают ФАР. В начальный период развития растений ассимиляционная поверхность невелика и значительная часть ФАР проходит мимо листьев, не улавливается ими. С повышением площади листьев увеличивается и поглощение ими энергии солнца. Когда индекс листовой поверхности* составляет 4…5, т. е. площадь листьев в посеве 40…50 тыс. м2/га, поглощение ФАР листьями посева достигает максимального значения — 75…80 % видимой, 40 % общей радиации. При дальнейшем увеличении площади листьев поглощение ФАР не повышается.

В посевах, где ход формирования площади листьев оптимальный, поглощение ФАР может составить в среднем за вегетацию 50…60 % падающей радиации. Поглощенная растительным покровом ФАР — энергетическая основа для фотосинтеза. Однако в урожае аккумулируется только часть этой энергии. Коэффициент использования ФАР обычно определяют по отношению к падающей на растительный покров ФАР. Если в урожае биомассы в средней полосе России аккумулировано 2…3 % прихода на посев ФАР, то сухая масса всех органов растений составит 10… 15 т/га, а возможная урожайность — 4…6 т зерна с 1 га. В изреженных посевах коэффициент использования ФАР составляет всего 0,5…1,0%.

При рассмотрении посева как фотосинтезирующей системы урожай сухой биомассы, создаваемый за вегетационный период, или его прирост за определенный период зависит от величины средней площади листьев, продолжительности периода и чистой продуктивности фотосинтеза за этот период.

где У —урожайность сухой биомассы, т/га; ФП— фотосинтетический потенциал, тыс. м 2 • дни/га; ЧПФ —чистая продуктивность фотосинтеза, г/(м 2 • дни).

Фотосинтетический потенциал рассчитывают по формуле

где S_c — средняя за период площадь листьев, тыс. м 2 /га; Т — продолжительность периода, дни.

Основные показатели для ценоза, как и урожайность, определяют в расчете на единицу площади —1м 2 или 1 га. Так, площадь листьев измеряют в тыс. м 2 /га. Кроме того, пользуются таким показателем, как индекс листовой поверхности.

Основную часть ассимиляционной поверхности составляют листья, именно в них осуществляется фотосинтез. Фотосинтез может происходить и в других зеленых частях растений — стеблях, остях, зеленых плодах и т. п., однако вклад этих органов в общий фотосинтез обычно небольшой. Принято сравнивать посевы между собой, а также различные состояния одного посева в динамике по площади листьев, отождествляя ее с понятием «ассимиляционная поверхность».

Динамика площади листьев в посеве подчиняется определенной закономерности. После появления всходов площадь листьев медленно повышается, затем темпы нарастания увеличиваются. К моменту прекращения образования боковых побегов и роста растений в высоту площадь листьев достигает максимальной за вегетацию величины, затем начинает постепенно снижаться в связи с пожелтением и отмиранием нижних листьев. К концу вегетации в посевах многих культур (зерновые, зерновые бобовые) зеленые листья на растениях отсутствуют.

Площадь листьев различных сельскохозяйственных растений может сильно варьировать в течение вегетации в зависимости от условий водоснабжения, питания, агротехнических приемов. Максимальная площадь листьев в засушливых условиях достигает всего 5… 10 тыс. м 2 /га, а при избыточных увлажнении и азотном питании она может превышать 70 тыс. м 2 /га. Считается, что при индексе листовой поверхности 4…5 посев как оптическая фотосинтезирующая система работает в оптимальном режиме, поглощая наибольшее количество ФАР. При меньшей площади листьев часть ФАР листья не улавливают. Если площадь листьев больше 50 тыс. м 2 /га, то верхние листья затеняют нижние, их доля в фотосинтезе резко снижается. Более того, верхние листья «кормят» нижние, что невыгодно для формирования плодов, семян, клубней и т. д.

Динамика площади листьев показывает, что на разных этапах вегетации посев как фотосинтезирующая система функционирует неодинаково (рис. 3). Первые 20…30 дней вегетации, когда средняя площадь листьев составляет 3…7 тыс. м2/га, большая часть ФАР не улавливается листьями, и поэтому коэффициент использования ФАР не может быть высоким. Далее площадь листьев начинает быстро нарастать, достигая максимума. Как правило, это происходит у мятликовых в фазе молочного состояния зерна, у зерновых бобовых в фазе полного налива семян в среднем ярусе, у многолетних трав в фазе цветения. Затем площадь листьев начинает быстро снижаться. В это время преобладают перераспределение и отток веществ из вегетативных органов в генеративные.

Рис. 3. Оптимальная площадь листьев в посевах однолетних культур с длительностью вегетационного периода 100 и 120 дней

На продолжительность этих периодов и их соотношение влияют различные факторы, в том числе агротехнические. С их помощью можно регулировать процесс нарастания площади листьев и продолжительность периодов. В засушливых условиях густоту растений, а следовательно, и площадь листьев намеренно снижают, так как при большой площади листьев усиливается транспирация, растения сильнее страдают от недостатка влаги, урожайность уменьшается.

Слишком большое разрастание площади листьев при достаточном водоснабжении также приводит к нежелательным результатам. Биомасса в этом случае растет довольно высокими темпами за счет вегетативных органов, однако условия формирования плодов и семян ухудшаются. К подобным результатам может привести и чрезмерное загущение растений. Для кормовых культур, у которых листья представляют хозяйственно ценную часть урожая (например, травы), площадь листьев может достигать 60…80 тыс. м 2 /га.

Таким образом, получение высоких урожаев связано с оптимальным ходом (графиком) нарастания площади листьев. Такие графики могут быть определены для каждой культуры и сорта в конкретных условиях их выращивания.

Формирование урожая зависит не только от величины площади листьев, но и от времени ее функционирования. Фотосинтетический потенциал (ФП) объединяет эти показатели. ФП может быть определен за любой период времени, например за декадные, межфазные периоды или в целом за вегетационный период. ФП за какой-либо период представляет сумму величин площади листьев за каждые сутки периода. Например, если площадь листьев в начале периода составляла 20 тыс. м 2 /га, а через 10 дней — 28 тыс. м 2 /га, то ФП этого 10-дневного периода составляет (20 + 28): 2 • 10 = = 240 тыс. м 2 • дни/га. ФП хорошо развитых посевов зерновых культур с вегетационным периодом 100…ПО дней составляет за вегетацию 2,0…2,5 млн м 2 • дни/га. В южных районах для культур с длительным вегетационным периодом и при хорошем водоснабжении ФП может составить до 4 млн м 2 • дни/га.

Чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) характеризует интенсивность фотосинтеза посева и представляет собой количество сухой массы растений в граммах, которое синтезирует 1 м 2 листовой поверхности за сутки. В среднем за вегетацию у таких культур, как пшеница, ячмень, ЧПФ составляет 5…7 г/(м 2 • дни). У кукурузы ЧПФ обычно выше. ЧПФ, так же как и ФП, определяют за какой-либо период или в среднем за вегетацию:

где В₂ и B₁ — сухая масса растений с единицы площади в конце и в начале периода.

ЧПФ варьирует в течение вегетации. В первый месяц вегетации ЧПФ выше, чем в последующий, так как в начале вегетации растения не затеняют друг друга, все листья хорошо освещены. В дальнейшем с увеличением площади листьев ЧПФ начинает уменьшаться в связи с затенением нижних листьев.

В начале вегетации нарастание биомассы идет медленно, затем темпы приростов увеличиваются. В конце вегетации, когда площадь листьев небольшая, суточные приросты биомассы также невелики. В это время идет перераспределение накопленных ассимилятов из листьев, стеблей и корней в генеративные органы.

Прирост биомассы за любой промежуток времени, в том числе и за вегетацию, равен произведению ФП и ЧПФ. Если в среднем за 100 дней вегетации ЧПФ равнялась 6 г/(м 2 • дни), а ФП — 2 млн м 2 • дни/га, то количество сухой биомассы составит 12 т/га.

Посев как фотосинтезирующая система наиболее производительно функционирует в период, когда площадь листьев близка к оптимальной — 30…50 тыс. м 2 /га. Если ЧПФ в это время равна 5…7 г/(м 2 •дни), то при площади листьев 40 тыс. м 2 /га суточный прирост сухой биомассы составит 200…280 кг/га. Если период с такой средней площадью листьев продолжается 30 дней, то за это время прирост сухой биомассы составит 6…8 т/га. Прирост биомассы за период, когда посев функционирует в оптимальном режиме, составляет более 70 % максимального за вегетацию, хотя продолжительность этого периода — всего 30 % общей вегетации культуры. Коэффициент использования ФАР в это время в 2…3 раза больше, чем в первый месяц после появления всходов, а также в конце вегетации.

При созревании в корнях и стеблях сосредотачивается 50…60 % сухой массы растений, в основном представленной клетчаткой. В нашем примере из общей биомассы 12 т/га на урожай зерна приходится 5…6 т.

Различия в урожаях в конечном итоге определяются тем, достигал ли и как скоро достигал посев в своем развитии оптимального для данных условий состояния, а также как долго он функционировал в этом состоянии.

Таким образом, высокие урожаи обеспечиваются определенным ходом фотосинтетической деятельности растений в посевах. Оптимальный ход нарастания площади листьев и биомассы может быть определен для каждой культуры и сорта в конкретных условиях выращивания.

Факторы, лимитирующие фотосинтез

Почему растения в посеве не достигают оптимального уровня показателей фотосинтетической деятельности или существенно отклоняются от них в отдельные периоды вегетации? Какие элементы фотосинтетической деятельности подвержены наибольшему влиянию различных факторов?

Как следует из формулы У = ФП • ЧПФ, урожай биомассы (а также и хозяйственно ценной части урожая) прямо зависит от этих показателей. При улучшении условий жизни растений (оптимизация режима питания и влагообеспеченности) обычно усиливаются ростовые процессы, увеличивается площадь листьев. В этом случае листья сильнее затеняют друг друга, поэтому ЧПФ снижается.

Большинство культурных растений относятся к типу С₃, у которых фотосинтез усиливается с ростом концентрации СO₂ при насыщающей интенсивности освещения.

К растениям типа С₄ относятся хлеба второй группы — кукуруза, сорго, просо, рис и сахарный тростник. У них не наблюдается светового насыщения и усиленного фотодыхания, а компенсационная точка по СO₂ необычайно низка. ЧПФ у С₄-растений выше, чем у С₃-растений, особенно при повышенной площади листьев. Сорта детерминантного типа роста (ультраскороспелые сорта сои) обычно характеризуются более высокой ЧПФ. Имеют значение также форма, направление и анатомическое строение листьев. У сортов люпина узколистного ЧПФ обычно выше, чем у сортов других видов люпина.

Считается, что у зерновых культур фотосинтез посева осуществляется лучше, если верхние листья направлены под острым углом к стеблю. В процессе селекционного совершенствования сахарной свеклы распластанная по поверхности почвы розетка листьев постепенно превращалась в воронкообразную, что определило способность современных сортов создавать высокопродуктивные посевы.

Большое значение имеет аттрагирующая способность генеративных и запасающих органов растений, благодаря которой пластические вещества из листьев активно перемещаются в них.

Для скороспелых форм ФП должен составлять 1,5…2,0 млн м 2 • дни/га. для среднеспелых — 2,5…3,0 и для позднеспелых — 3…5 млн м 2 • дни/га.

В пределах одного типа скороспелости увеличение ФП может происходить путем ускорения темпов роста площади листьев и увеличения ее максимального значения. Густота посевов —один из факторов, сильно влияющих на эти показатели. Однако чрезмерное разрастание листьев при усилении их затенения может стать отрицательным фактором для формирования репродуктивных органов.

При оптимальной влагообеспеченности фактором, ограничивающим ростовые процессы, становится уровень минерального питания. Для получения высоких урожаев необходима высокая обеспеченность элементами минерального питания, в первую очередь азотом. Так, растения пшеницы при урожайности зерна 5 т/га выносят из почвы 170…200 кг азота с 1 га. Однако высокие нормы азота при достаточном количестве влаги усиливают вегетативный рост растений и разрастание листовой поверхности сверх оптимальных размеров, растения полегают, урожай снижается.

Основное средство повышения эффективности использования ценозом влаги и удобрений на фотосинтез и повышение урожайности — генетическое преобразование растений, создание сортов, у которых рост вегетативных органов ограничен, а генеративных — значительно выше, чем у старых сортов. Поэтому одно из направлений современной селекции — создание сортов, реагирующих на улучшение условий выращивания увеличением хозяйственно ценной части урожая.

В онтогенезе растений от всходов до начала созревания выделяют 4 биологически обоснованных периода:

Основные выходные показатели первого периода — площадь листьев и ФП; второго — максимальная за вегетацию площадь листьев, ФП этого периода и количество образовавшихся плодов в расчете на единицу площади (на 1 м 2 ). Число образовавшихся плодов прямо коррелирует с ФП первого периода и особенно тесно — с ФП второго.

В третий период (рост плодов) площадь листьев постепенно начинает уменьшаться, но в среднем сохраняется на высоком уровне; биомасса продолжает интенсивно нарастать за счет роста плодов, которые к концу периода достигают максимальной величины. От числа сохранившихся к концу третьего периода плодов и семян зависят показатели фотосинтеза и поступление в растения азота в четвертый период, когда происходит налив семян. Посев как фотосинтезирующая система наиболее активно функционирует в течение второго и третьего периодов. За это время, равное по продолжительности первому периоду, накапливается 60…70 % биомассы и такое же количество азота от максимальных за вегетацию величин.

Таким образом, эффективность работы каждого последующего периода зависит не только от агрометеорологических условий этого периода, но и от результатов функционирования посева в предыдущий период. Конечные показатели развития посева — урожай семян и его качество — зависят от последовательных состояний посева в процессе роста и развития растений.

Источник

АКТИВНЫЙ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ

Ведущая роль в формировании урожая растений принадлежит фотосинтезу. Размеры и продолжительность работы ассимиляционного аппарата имеют большое значение для фотосинтетической продуктивности [1, 2, 3]. Однако эти показатели довольно медленно реагируют на изменения условий окружающей среды. В связи с этим, встает необходимость дополнительной оценки возможностей ценоза с учетом онтогенетических изменений фотосинтетических реакций. Наиболее отзывчивыми на внешние воздействия являются первичные процессы фотосинтеза. Скорости их реакций зависят от пространственной и структурной организации фотосинтетического аппарата [4], поэтому даже незначительные воздействия на пигмент-белковые комплексы отражаются на скорости транспорта электронов − основы световых стадий фотосинтеза. Поэтому целью наших исследований было разработать показатель фотосинтетической продуктивности посева, который отражал бы не только размер и продолжительность работы ассимиляционного аппарата, но и его активность.

Работа выполнена в Ставропольском НИИ сельского хозяйства. Объектом исследований служили посевы озимой пшеницы различных сортов. Показатели фотосинтетической продуктивности определяли общепринятыми способами. Активность фотосинтетического аппарата изучали методом замедленной флуоресценции [5] на приборе, изготовленном инженерной группой МГУ.

Важным параметром замедленной флуоресценции является скорость её тушения. Данный показатель коррелирует со скорость утилизации АТФ и НАДФ темновыми реакциями и находится в тесной связи со скоростью фиксации СО₂ в процессе фотосинтеза [6, 7]. Таким образом, скорость тушения замедленной флуоресценции может быть использована как характеристика активности фотосинтетического аппарата единицы ассимиляционной поверхности.

Чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) как показатель эффективности фотосинтетической деятельности посева зависит от активности каждой фотосинтетической единицы. Поэтому, на наш взгляд, представляет большой интерес сравнение этого показателя со скоростью тушения замедленной флуоресценции (рисунок 1).

Рисунок 1. Динамика показателей фотосинтетической продуктивности посевов озимой пшеницы (среднее по всем сортам)

В период возобновления весенней вегетации ЧПФ резко возрастает вплоть до фазы трубкования, в то же время, скорость тушения замедленной флуоресценции медленно снижается, но площадь ассимиляционной поверхности посева в этот период резко возрастает. Далее темпы увеличения размеров фотосинтезирующей поверхности падают, и минимумы чистой продуктивности фотосинтеза и скорости тушения замедленной флуоресценции совпадают. Дальнейшее повышение ЧПФ идет практически параллельно с показателем скорости тушения замедленной флуоресценции.

В конце репродуктивного периода чистая продуктивность фотосинтеза остается постоянной, хотя размеры ассимиляционного аппарата посева снижается, но скорость тушения замедленной флуоресценции продолжает расти, что объясняет продолжающийся рост ЧПФ.

Таким образом, скорость тушения замедленной флуоресценции может служить характеристикой фотосинтетической продуктивности единицы ассимиляционной поверхности.

Если скорость тушения замедленной флуоресценции умножить на площадь соответствующих органов растений единицы посева, а затем сложить эти произведения, то получиться величина, с помощью которой можно оценить общую активность фотосинтетического аппарата ценоза в определенный период роста и развития растений. По аналогии с поверхностным фотосинтетическим потенциалом мы рассчитали фотопотенциал, характеризующий величину, продолжительность функционирования и активность фотосинтеза посева, который определяется по следующей формуле:

Этот показатель мы назвали активный фотосинтетический потенциал (АФСП).

Чтобы избежать изменения размерности предложенного фотопотенциала из-за множителя 1/сек, в качестве величины, характеризующей скорость фотосинтетических реакций, мы так же использовали коэффициент энергетической эффективности фотосинтеза (К_ээф).

Коэффициент энергетической эффективности фотосинтеза, рассчитывается как отношение индукционного максимума к стационарному уровню замедленной флуоресценции и определяет долю поглощенной световой энергии, использованной в электрон-транспортной цепи первичных процессов фотосинтеза для синтеза высокоэнергетических химических соединений [8]. Чем выше К_ээф, тем эффективней работа фотохимических стадий фотосинтеза, а, следовательно, и фотосинтетического аппарата в целом.

Полученные результаты представлены в таблице 1, где ПФСП – поверхностный фотосинтетический потенциал, рассчитанный обычным способом; АФСП-1 – фотопотенциал с учетом показателя ( J ₂—J₀)/t₀ (скорость тушения замедленной флуоресценции); АФСП-2 – фотопотенциал с учетом отношения J₂/J₀ (коэффициент энергетической эффективности фотосинтеза).

Таблица 1. Поверхностный фотопотенциал посевов озимой пшеницы с учетом характеристик замедленной флуоресценции (м 2 ·сутки/ м 2 )

Высокорослые сорта

Низкорослые сорта

Таким образом, АФСП-1 и АФСП-2 могут быть использованы для характеристики продукционного процесса посевов озимой пшеницы.

Контрастные сортовые различия с сохранением закономерностей и тот факт, что К_ээф безразмерный коэффициент, дает преимущество АФСП-2 как показателю эффективности фотосинтетической продуктивности посева.

На рисунке 2 представлены данные по структуре АФСП посевов сортов Дея и Краснодарская 99 в репродуктивный период.

Рисунок 2. Структура активного фотосинтетического потенциала посевов озимой пшеницы различных сортов

Абсолютные величины активного фотосинтетического потенциала различных органов низкорослого сорта выше, чем высокорослого, но доля участия каждого органа в общем АФСП не имеет сортовых закономерностей.

Таким образом, применение дополнительных показателей, характеризующих эффективность первичных процессов фотосинтеза, позволяет дать более объективную оценку фотосинтетической продуктивности растений, выявить их реакцию на изменяющиеся условия окружающей среды, определить возможные пути создания наиболее оптимальных условий для их роста и развития.

Источник