Полиплоидия: автополиплоиды, аллополиплоиды, анеуплоиды
Наследственные изменения, связанные с кратным увеличением основного (гаплоидного числа хромосом), занимают среди мутаций особое место.
Этот вид наследственной изменчивости получил название полиплоидии (от греч. полиплоидия — множество).
Явление полиплоидии очень широко распространено в природе. Много полиплоидов и среди культурных растений. Пшеница, картофель, овес, сахарный тростник, хлопчатник, табак, земляника, слива, вишня, яблоня, груша, лимон, апельсин и многие другие растения — естественные полиплоиды, отобранные человеком за их хозяйственно-полезные качества. По образному выражению П. М. Жуковского, «человек питается преимущественно продуктами полиплоидии».
У многих растений различные виды образуют естественные полиплоидные ряды. Например, в роде пшеница у полбы однозернянки 14 хромосом, у твердой пшеницы — 28, у мягкой — 42 хромосомы; различные виды картофеля составляют полиплоидный ряд из 12, 24, 36, 48, 60, 72, 96 и 108 хромосом, а растения рода пырей — из 14, 28, 42, 56 и 70.
При полиплоидии происходят перестройки геномов. Геном — совокупность генов основного числа хромосом. Число хромосом, в результате кратного увеличения которого образуется полиплоидный ряд, называется основным. У пшеницы, например, основное число х—7. У диплоидных видов основное число х и гаплоидное число совпадают. Так, у однозернянки Triticum monococcum 2n=2х—14, n=х=7. У полиплоидных видов эти числа не совпадают. Например, у мягкой пшеницы Т. aestivum 2n = 6* = 42, n=3*=21.
Полиплоидия играет большую роль в эволюции растений. Она возникла в природе как естественное следствие полового процесса. Диплоидное состояние можно рассматривать как первый шаг в развитии полиплоидии, первую зиготу, образовавшуюся в результате оплодотворения, — как первую полиплоидную форму. Полиплоидия вызывает глубокие разносторонние изменения природы растений: увеличиваются клетки, возрастает вегетативная масса и мощность растений, часто полиплоидные растения имеют более крупные цветки, плоды и семена. Отрицательные свойства большинства полиплоидов — растянутый период вегетации и пониженная плодовитость.
Полиплоиды делятся на три основных типа.
I. Автополиплоиды — организмы, получающиеся в результате кратного увеличения одного и того же набора хромосом. При увеличении гаплоидного набора хромосом в 4 раза (при удвоении диплоидного набора) получаются тетраплоиды, при увеличении в 6 раз — гексаплоиды, в 8 раз — октаплоиды и т. д.
II. Аллополиплоиды — организмы, образующиеся в результате объединения различных наборов хромосом. К разновидностям аллополиплоидов относятся: амфидиплоиды (от греч. — двоякоживущие) — организмы, возникшие вследствие удвоения хромосомных наборов двух разных видов или родов; у них восстанавливается парность хромосом, и тем самым ликвидируется стерильность гибридов; триплоиды — организмы, получающиеся в результате скрещивания тетраплоидных и диплоидных сортов или форм.
III. Анеуплоиды — несбалансированные полиплоиды, имеющие увеличенное или уменьшенное, но некратное гаплоидному число хромосом. Они возникают в результате потери отдельных хромосом или нерасхождения одной или двух хромосом в анафазе мейоза.
В естественных условиях иногда встречаются, а также могут быть получены искусственным путем формы с уменьшенным в 2 раза числом хромосом — так называемые гаплоиды, которые в подавляющем большинстве случаев нежизнеспособны, но представляют большую ценность в качестве исходного материала для получения константных полиплоидных форм, гомозиготных по четырем и более генам.
В настоящее время полиплоидные формы получены более чем у 500 видов культурных и дикорастущих растений.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
КЛАССИФИКАЦИЯ ПОЛИПЛОИДОВ.
ПОЛИПЛОИД- организм, происходящий от одной или двух родительских форм путем удвоения числа хромосом. Явление увеличения числа хромосом наз. полиплоидией. Это удвоение может быть спонтанным или искусственно индуцированным. Впервые явление полиплоидии было открыто И.И.Герасимовым в 1890г.
ПОЛИПЛОИДИЯ- это увеличение числа наборов хромосом в клетках организма, кратное гаплоидному (одинарному) числу хромосом; тип геномной мутации. Половые клетки большинства организмов гаплоидны (содержат один набор хромосом – n), соматические – диплоидны (2n).
Организмы, клетки которых содержат более двух наборов хромосом, называются полиплоидами: три набора – триплоид (3n), четыре – тетраплоид (4n) и т. д. Наиболее часто встречаются организмы с числом хромосомных наборов, кратным двум, – тетраплоиды, гексаплоиды (6 n) и т. д. Полиплоиды с нечётным числом наборов хромосом (триплоиды, пентаплоиды и т. д.) обычно не дают потомства (стерильны), т. к. образуемые ими половые клетки содержат неполный набор хромосом – не кратный гаплоидному.
Полиплоидия может возникнуть при нерасхождении хромосом в мейозе. В этом случае половая клетка получает полный (нередуцированный) набор хромосом соматической клетки (2n). При слиянии такой гаметы с нормальной (n) образуется триплоидная зигота (3n), из которой развивается триплоид. Если обе гаметы несут по диплоидному набору, возникает тетраплоид.
Полиплоидные клетки могут возникнуть в организме при незавершённом митозе: после удвоения хромосом деления клетки может не происходить, и в ней оказываются два набора хромосом. У растений тетраплоидные клетки могут дать начало тетраплоидным побегам, цветки которых будут вырабатывать диплоидные гаметы вместо гаплоидных. При самоопылении может возникнуть тетраплоид, при опылении нормальной гаметой – триплоид. При вегетативном размножении растений сохраняется плоидность исходного органа или ткани.
Полиплоидия широко распространена в природе, но среди разных групп организмов представлена неравномерно. Большое значение этот тип мутаций имел в эволюции диких и культурных цветковых растений, среди которых ок. 47 % видов – полиплоиды. Высокая степень плоидности свойственна простейшим – число наборов хромосом у них может возрастать в сотни раз. Среди многоклеточных животных полиплоидия редка и более характерна для видов, утративших нормальный половой процесс, – гермафродитов (см.Гермафродитизм), напр. земляных червей, и видов, у которых яйцеклетки развиваются без оплодотворения (см. Партеногенез), напр. некоторых насекомых, рыб, саламандр. Одна из причин, по которой полиплоидия у животных встречается значительно реже, чем у растений, заключается в том, что у растений возможно самоопыление, а большинство животных размножается путём перекрёстного оплодотворения, и, значит, возникшему мутанту-полиплоиду нужна пара – такой же мутант-полиплоид другого пола. Вероятность подобной встречи крайне низка. Довольно часто у животных бывают полиплоидными клетки отдельных тканей (напр., у млекопитающих – клетки печени).
Полиплоидные растения часто более жизнеспособны и плодовиты, чем нормальные диплоиды. О их большей устойчивости к холоду свидетельствует увеличение числа видов-полиплоидов в высоких широтах и в высокогорьях.
Поскольку полиплоидные формы часто обладают ценными хозяйственными признаками, искусственную полиплоидизацию применяют в растениеводстве для получения исходного селекционного материала. С этой целью используют специальные мутагены (напр., алкалоид колхицин), нарушающие расхождение хромосом в митозе и мейозе. Получены урожайные полиплоиды ржи, гречихи, сахарной свёклы и др. культурных растений; стерильные триплоиды арбуза, винограда, банана популярны благодаря бессемянным плодам.
Применение отдалённой гибридизации в сочетании с искусственной полиплоидизацией позволило отечественным учёным ещё в 1-й пол. 20 в. впервые получить плодовитые полиплоидные гибриды растений (Г.Д. Карпеченко, гибрид-тетраплоид редьки и капусты) и животных (Б.Л. Астауров, гибрид-тетраплоид тутового шелкопряда).
(Полиплоидные ряды)
Различают:
-автополиплоидию (кратное увеличение числа наборов хромосом одного вида), характерную, как правило, для видов с вегетативным способом размножения (автополиплоиды стерильны в связи с нарушением конъюгации гомологичных хромосом в процессе мейоза),
—аллополиплоидию суммирование в организме числа хромосом от разных видов), при крой обычно происходит удвоение числа хромосом у бесплодного диплоидного гибрида, и он становится в результате этого плодовитым.
— эндополиплоэдию- простое увеличение числа хромосом в одной клетке или в клетках целой ткани (тапетум).
Как видно из схемы, митотическая полиплоидизация происходит в результате удвоения числа хромосом в соматической клетке без последующего образования клеточной перегородки. При зиготоческой полиплоидизации образование зигот идет нормально, но первое деление по типу митоза не сопровождается разделением ее на две клетки. В результате клетки образовавшегося зародыша будут иметь двойной набор хромосом (4х). И наконец, мейотическая полиплоидизация имеет место при отсутствии редукции числа хромосом в генеративных клетках (яйцеклетка, спермии).
Спонтанная полиплоидизация-явление очень редкое. В исследованиях для получения полиплоидов использовали чаще всего тепловой шок и закись азота. Однако подлинный прогресс в изучении полиплоидии был достигнут после открытия Блексли и др. в 1937г. алкалоида колхоцина(С22Н26О6), получаемого из безвременника. С тех пор, он с успехом применяется для получения полиплоидов у сотни видов растений. Колхицин воздействует на веретено деления в клетке, препятствуя расхождению хромосом к полюсам на стадии анафазы, способствуя таким образом удвоению их числа в ядре: см. рис.
Воздействию колхицином подвергают апикальные меристемы, что позволяет получать вполне плодовитые формы растений с удвоенным числом хромосом.
Полиплоидия имеет важное значение в эволюции культурных и дикорастущих растений (полагают, что около трети всех видов растений возникли за счёт П.), а также нек-рых групп животных (преим. партеногенетических). Полиплоиды часто характеризуются крупными размерами, повышенным содержанием ряда веществ, устойчивостью к неблагоприятным факторам внеш. среды и др. хозяйственно полезными признаками. Они представляют важный источник изменчивости и м. б. использованы как исходный материал для селекции (на основе П. созданы высокоурожайные сорта с.-х. растений, устойчивые к болезням). В широком смысле под термином «П.» понимают как кратное (эуплоидия), так и некратное (анеуплоидия) изменение числа хромосом в клетках организма.
· А́втополиплоиди́я — наследственное изменение, кратное увеличение числа наборов хромосом в клетках организма одного и того же биологического вида. На основе искусственной автополиплоидии синтезированы новые формы и сорта ржи, гречихи, сахарной свёклы и других растений.
Автополиплоид— это организм, возникший путем спонтанного или индуцированного прямого увеличения числа хромосом вдвое. Увеличение числа хром-ом в кл.автополиплоидов приводит к увеличению размеров ядра и кл. в целом. Это влечет за собой увеличение размеров устьиц, волосков, сосудов, цветков, листьев, пыльцевых зерен и т.д. Увеличение числа хро-ом связано с укрупнением всего растения в целом и отдельных его органов.
К физиологическим особенностямавтополиплоидов следует отнести:
— замедление клеточного деления
— увеличение вегетационного периода
— низкое осмотическое давление
-понижение устойчивости к абиотическим факторам внешней среды и др.
Как правило, автополиплоиды отличаются пониженной плодовитостью (связано это с особенностями мейоза).
Наследование признаков у автополиплоидов и диплоидов так же отличается, так как в геноме первых каждый ген представлен в четырех дозах. Поэтому, например, гетерозиготный тетраплоид ААаа при полной доминантности образует следующие гаметы: 1АА+4Аа+1аа. Соотношение (число) гамет определенного типа зависит от вероятности конъюгации хро-м, несущих гены А и а:
Эти пять генотипов получили название:
— квадриплекс (АААА)
— триплекс (АААа)
— дуплекс (ААаа)
— симплекс (Аааа)
— нулиплекс (аааа)
Согласно дозе доминантных аллелей. В целом соотношение будет 35:1, в отличии от менделевского расщепления при моногибридном скрещивании у диплоидов, равного 3:1.
В дикой природе, а также в культуре, автополиплоиды изолированы от диплоидов барьером не скрещиваемости, определяемой обычно отсутствием нормального прорастания пыльцевых трубок на рыльце пестиков, нарушением развития зародыша и эндосперма.
Увеличение размеров растений, крупности цветков, семян и т.д. привело к использованию автополиплоидов в декоративном цветоводстве (сорта хризантем, астр и т.д.) и селекции полевых зерновых и кормовых культур.
· А́ллополиплоиди́я — кратное увеличение количества хромосом у гибридных организмов. Возникает при межвидовой и межродовой гибридизации. [5]
Аллоплоид- это организм, возникший в результате объединения хромосомных наборов разных видов.
Один из первых таких гибридов был получен Г.Д. Карпеченко при скрещивании редьки с капустой. Оба вида имеют диплоидное число хро-м =18, и относятся к разным родам. Обычно получаемые растения стерильны, но в этом случае спонтанно объединились гаметы с нередуцированным числом хром-м, в результате чего было получено плодовитое растение с 2n=36 (18+18). Оно получило название редично-капустный гибрид.С открытием колхицина, получение подобных гибридов не предоставляет проблемы.
АНЕУПЛОИДИЯ.
Анеуплоид- это организм с увеличенным или уменьшенным, не кратным гаплоидному числом хром-м. наиболее часто встречаются следующие типы анеуплоидов:
Моносомики, у кот. Не хватает одной хром-мы (2n-1), и нуллисомики (2n-2) у большинства растений не выживают.
Нуллисомики получаются при самоопылении моносомиков. У этих растений отсутствуют оба гомолога определённой хромосомы.
У моносомиков понижена фертильность. Это объясняется тем, что мужские гаметы (n-1) практически не выживают, а из яйцеклеток выживает меньше половины.
Трисомики (2n+1), получают скрещивая триплоиды с диплоидами. При этом трисомики выживают и у растений с небольшим числом хром-м, тогда как моносомики у этих растений полностью не жизнеспособны.
Гаплоидия.
Гаплоид- организм, содержащий в соматических клетках полный для данного вида набор не гомологичных хром-м (n). По внешнему виду гаплоиды соответствуют диплоидным растениям, но значительно мельче, т.к. имеют мелкие клетки с небольшими ядрами.
№ 52 ОТДАЛЕННАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ.
Дата добавления: 2017-01-13 ; просмотров: 7654 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ
Аллополиплоидия
Полиплоиды, возникающие на основе умножения разных геномов, называются аллополиплоидами.
Аллополиплоиды образуются на основе скрещиваний различных видов, и объединяют различные геномы. В 1927 г. М. С. Навашин предложил называть полиплоиды, возникающие в результате гибридизации и имеющие сумму наборов хромосом обеих родительских форм, амфидиплоидами. Так, например, если у межвидового гибрида совмещаются геномы А и В, то полученный от него амфигаплоид (аллодиплоид) будет АВ, гибрид с удвоенными геномами, например ААВВ, будет амфидиплоидом (аллотетраплоидом), а ААААВВВВ — аллооктоплоидом.
Полуторный набор геномов разных видов (АВВ или ААВ) по предложению М. А. Розановой называют сесквиполиплоидом.
Аллополиплоидию иначе называют гибридной полиплоидией. Она возможна у отдаленных гибридов. Гибриды от скрещивания разных видов и родов, которые обладают разными наборами хромосом, называют отдаленными гибридами. При скрещивании пшеницы и ржи возникает отдаленный ржано-пшеничный гибрид, в котором совмещаются гаплоидные наборы хромосом ржи и пшеницы. Хромосомные наборы аллополиплоида различны не только по числу хромосом, но и по их генетическому составу.
Особенности мейоза у аллополиплоидов
Часто гибрид F1 от скрещивания двух разных видов оказывается бесплодным (например, гибриды ржи с пшеницей, редьки с капустой и др.).
Рассмотрим причины этого явления. Допустим, совмещаются геномы пшеницы T и ржи S, тогда ржано-пшеничный гибрид будет нести два разных генома —(TS). При удвоении набора хромосом у такого гибрида возникнет амфидиплоид TTSS который по существу является двойным диплоидом, т. е. аллоотетраплоидом. Рожь привносит в зиготу гибрида свой геном, состоящий из семи хромосом, пшеница — геном Т, также представленный семью хромосомами. Такой отдаленный гибрид в F1 имеет в соматических клетках общее число хромосом в процессе нормального развития половых клеток: в профазе мейоза должна происходить попарная конъюгация гомологичных хромосом. Но так как в наборе хромосом пшеницы нет гомологов для хромосом ржи, то каждая из хромосом ведет себя в мейозе самостоятельно, как унивалент. В клетках указанного гибрида в мейозе можно насчитать 14 унивалентов. В анафазе редукционного деления они будут беспорядочно распределяться к полюсам, и в силу этого образуются гаметы с различным числом хромосом от 0 до 14. У такого гибрида не происходит нормального развития гамет, и поэтому он оказывается стерильным, а при частичной гомологии хромосом — с пониженной плодовитостью.
У этого гибрида некоторая часть гамет будет нести 14 хромосом: 7Т+7S, эти гаметы называются нередуцированными. При объединении в процессе оплодотворения нередуцированных гамет образуется зигота с удвоенным набором хромосом обоих видов — амфидиплойд (аллотетраплоид). Аллотетраплоид имеет два набора хромосом ржи: 7S + 7S и два набора пшеницы: 7Т + 7Т, т. е. всего (2n = 28) Он оказывается фертильным, так как в мейозе каждая хромосома имеет партнера, с которым и конъюгирует. При этом образуется 7 бивалентов ржи и 7 бивалентов пшеницы. В анафазе редукционного деления члены этих бивалентов нормально расходятся к полюсам, и образуются гаметы с числом хромосом 7Т + 7S. Эти диплоидные гаметы, содержащие разные наборы хромосом, оказываются вполне нормальными и поэтому при оплодотворении вновь воспроизводят гибридный организм с двумя диплоидными наборами хромосом от разных видов.
Если диплойдная гамета одного вида, например 7А + 7А, соединяется при оплодотворении с нормальной — гаплоидной гаметой другого вида 7В, то образуется аллотриплойд 7А + 7А + 7В. Такой гибрид оказывается стерильным. Стерильность вызывается тем, что двойной набор хромосом вида А образует в мейозе биваленты, а одинарные хромосомы вида В останутся унивалентами, которые неправильно распределяются к полюсам, вследствие чего образуются неполноценные несбалансированные гаметы.
Получение плодовитых аллополиплоидов
Получение амфидиплоидов открыло возможности синтеза новых константных форм путем гибридизации и удвоения у гибридов числа хромосом.
Надо сказать, что большой вклад в, эту область исследований внесли советские генетики Г. Д. Карпеченко, М. С. Фавашин и Б. Л. Астауров. Впервые Г. Д. Карпеченко и М. С. Наташин получили амфидиплоиды у растений, а Б. Л. Астауров — у шелкопрядов при скрещивании Bombyx mori X В. mandarina.
Классическим примером синтеза новой формы является создание межродового плодовитого гибрида от скрещивания редьки (Raphaels sativus) с капустой (brassica oleracea) полученного Г. Д. Карпеченко в начале 20-х годов. Оба эти вида, относящиеся к разным годам, имеют диплоидное число хромосом, равное 18. При скрещивании редьки с капустой было получено мощное гибридное растение. Клетки его имели диплоидное число хромосом также 18, из них 9 хромосом редьки (R) и 9 капусты (В). Гибрид обильно но не завязывал семян, так как редукционное деление у него протекало ненормально. Гаметы, образующиеся у этого гибрида, Сказываются с нарушенным числом хромосом (от 0 до 18) и нежизнеспособными.
Но в отдельных как женских, так и мужских половых клетках гибрида встречались наборы хромосом обоих видов: 9R + 9В (нередуцированные гаметы). От слияния таких диплоидных гамет образовалось семя, из которого выросло растение межродового плодовитого аллотетраплоида (9R + 9R) + (9В + 9В). Такой гибрид совмещал некоторые признаки редьки и капусты и был плодовит и константен в поколениях. В его соматических клетках имелось 36. хромосом, из которых 18 — редечных и 18 — капустных. Эта новая форма, синтезированная на основе сочетания геномов двух родов, была названа рафанобрассикой (Raphanobrassica), или редечно-капустным гибридом.
Представлены плоды и хромосомные наборы рафанобрассики. У этой формы стручок оказывается комбинированным: верхняя часть от редьки, а основание стручка типа капусты. Оригинал этого аллотетраплоида хранится на кафедре генетики Ленинградского университета.
В гаметогенезе у рафанобрассики иногда могут образовываться различные гаметы — как диплоидные (9R + 9В), так и тетраплоидные (18R + 18B). Если эти гаметы соединятся с нормальными гаметами одного из исходных видов, например, редьки (9R), или с диплоидными (9R + 9В), или с тетраплоидными гаметами рафанобрассики (18R + 18B), то могут возникать формы с разным числом наборов хромосом в соматических клетках: тетраплоиды (9R + 9R) + (9В + 9В), пентаплоиды (18R + 18В) + 9R, октоплоиды (18R + 18В) + (18R + 18В).
Изображен плод растения с другим числом хромосом, а именно: 24R + 27В. Это растение развилось из зиготы, образовавшейся при слиянии диплоидной гаметы и тетраплоидной, утратившей 3 хромосомы редьки. Однако с явлением изменения числа отдельных хромосом в наборе мы познакомимся ниже.
Плоды и хромосомные наборы рафанобрассики и их гибридов
На примере рафанобрассики можно видеть и влияние соотношения геномов на проявление признаков у аллополиплоидов. При равенстве геномов 18 R + 18В у рафанобрассики стручок наполовину является редечным, наполовину капустным. Аллотриплоид 9R + 9R + 9B имеет преобладание геномов редьки, и верхняя большая часть стручка оказывается типа редьки, нижняя меньшая — типа капусты. Преобладание хромосом капусты (В) обусловливает развитие большей части стручка по типу капустного. Относительно морфологических признаков гибрида Г. Д. Карпеченко в своей монографии писал: «Морфологические особенности гибридов определяются полной мере соотношением числа редечных и капустных хромосом у них и общим числом последних. Значительное накопление хромосом влияет угнетающе на развитие растения. Параллельно с увеличением числа хромосом у гибридов идет и увеличение размеров их клеток».
Аллополиплоиды были получены также при скрещивании двух видов табака — Nicotiana tabacum (2n = 48) и N. glutinosa (2n = 24). Константный амфидиплоид (аллогексаплоид) содержал 2n = 72 хромосомы. В дальнейшем межвидовые и межродовые гибриды на основе аллополиплоидии были получены у многих растений. К настоящему времени общее число аллополиплоидов, изученных в разных семействах растительного царства, составляет несколько сотен.
На основе механизма аллополиплоидии удается синтезировать новые виды. Установлено, что пшеницы новосветский длинноволокнистый хлопчатник, ягодные и плодовые культуры и некоторые другие сельскохозяйственные растения произошли именно этим путем.
Изучение аллополиплоидии на культурных растениях имеет огромное значение для создания новых форм. У нас в стране эти исследования велись О. Н. Сорокиной, В. Е. Писаревым, Н. В. Цициным, А. И. Державиным, Г. К. Мейстером, В. А. Хижняком, А. Р. Жебраком и др. В результате этих работ получены аллополиплоиды (амфидиплоиды) от гибридов между пшеницей и рожью, пшеницей и эгилопсом, пшеницей и пыреем и т. д.
А. Р. Жебраком на основе аллополиплоидии получены новые среди рода Triticum формы пшеницы:
Все эти гибриды в диплоидном состоянии являются стерильными. При удвоении числа хромосом восстанавливается парность геномов у аллополиплоидов и гибриды становятся плодовитыми, сочетая в себе признаки и свойства скрещиваемых видов. Эти синтетические новые формы являются источником наследственной изменчивости для формирования организмов с новыми свойствами. Причем для каждого рода или вида имеется свой оптимальный уровень полиплоидии в отношении проявления как адаптивных, так и ценных в хозяйственном отношении признаков. Так, например, для мягких пшениц оптимален гексаплоидный уровень, для хлопчатника и картофеля — тетраплоидный, для земляники — октоплоидный, кукурузы, риса и тыквенных — диплоидный.
Возникновение аллополиплоидов как в естественных, так и в искусственных условиях в принципе ничем не отличается от возникновения автополиплоидов. Они могут быть митотического и мейотического происхождения. Аллоплоиды можно получить, во-первых, путем воздействия на ход митоза в точках роста отдаленного гибрида, во-вторых, путем воздействия на ход мейоза гибрида, стимулируя образование нередуцированных гамет. Митотическая полиплоидизация возможна при делении зиготы, а также и на последующих стадиях развития гибридного растения. При мейотической аллополиплоидии аллоплоиды возникают в результате слияния нередуцированных гамет при самоопылении отдаленного гибрида или при скрещивании его с одним из родительских видов.
Аллополиплоиды могут быть получены от скрещивания двух, трех и более видов. Так, например, от скрещивания двух видов А и В получается стерильный гибрид.
Схема получения сложных фертильных аллополиплоидов
Амфидиплоид этого гибрида будет плодовитым. Теперь его можно скрещивать еще с третьим видом — С. Тройной гибрид оказывается стерильным, так как хромосомы всех видов (А, В и С) не имеют гомологов и остаются в мейозе унивалентными. Но если удвоить набор хромосом у тройного гибрида, то он восстанавливает плодовитость.
Род пшениц представлен сложным аллоплоидным рядом. Группа мягких пшениц имеет по крайней мере три разных генома (А, В, D), каждый по семи хромосом. Хромосомы разных геномов в основном негомологичны, но среди них имеется частичная гомологичность.
Поэтому иногда даже в пределах гаплоидного набора разных геномов происходит конъюгация и образуются биваленты. В процессе эволюции изменение наборов хромосом и обмен сегментами между негомологичными хромосомами, относящимися к разным геномам, может идти одновременно. Это приводит к тому, что в мейозе аллополиплоидов могут сказываться сложные отношения между хромосомами разных геномов, обусловливающие их частичную стерильность.
Для понимания мейоза у аллополиплоидов необходимо иметь представление о явлениях, называемых автосиндезом и аллосиндезом.
Автосиндезом, или самоконъютацией, называют процесс конъюгации в профазе мейоза хромосом, происходящих от одного из родительских видов, участвующих в образовании аллополиплоида. Например, в кариотипе ААВВ хромосомы генома А конъюгируют с хромосомами А, а генома В — с В. Аллосиндезом называют конъюгацию в мейозе хромосом, происходящих от разных исходных видов. Часть хромосом вида А коньюгирует с хромосомами вида В. Наличие аллосиндеза указывает раз на то, что хромосомные наборы эта совмещенные в аллополиплоиде, имели в прошлом сходные геномы. Подобные явления служат доказательством общности происхождения данных видов.
Объединение геномов разных видов в одном растении создает высокую гетерогенность аллополиплоида, часто вызывая гетерозис. Благодаря этому в процессе естественного отбора и селекции аллополиплоидные виды завоевывают место в природе и приобретают учение в сельскохозяйственном производстве.
Совместимость и несовместимость геномов с цитоплазмой
Из того, что сказано о полиплоидах, следует, что плодовитость последних определяется характером конъюгации хромосом в мейозе, которая зависит не только от структуры гомологичных хромосом, но и от специальных генов, определяющих синапсис.
Так, например, у мягкой пшеницы Т. aestivum, имеющей 2n = 6х = 42 хромосомы, контроль формирования бивалентов, по данным Р. Райли, осуществляется генами, локализованными в V хромосоме.
Однако было бы глубокой ошибкой представлять дело так, что все, что окружает хромосомы, — цитоплазма и ее компоненты, — является нейтральной средой. Хромосомы находятся в интимной и сложной связи с цитоплазмой. Клетки функционируют как единая система и поэтому генетические различия в плодовитости полиплоидов могут определяться совместимостью или несовместимостью геномов с цитоплазмой.
Роль цитоплазмы в гаметогенезе у аллополиплоидов можно показать на примере рафанобрассики. Рафанобрассика является аллотетраплоидом с равным количеством редечных и капустных хромосом (18R + 18В). Цитоплазма этой формы принадлежит редьке, так как гибрид получен от опыления пыльцой капусты цветка редьки. Для выяснения роли цитоплазмы Г. Д. Карпеченко произвел обратные скрещивания с обеими родительскими формами: рафанобрассика X редька и рафанобрассика X капуста. При таких скрещиваниях цитоплазма сохранялась редечной, соотношение же хромосом менялось.
В первом скрещивании аллотриплоид рафанобрассика X редька имел в мейозе 9 бивалентов из редечных хромосом и 9 унивалентов хромосом капусты: (9R + 9R)+9B. Во втором скрещивании рафанобрассика X капуста было обратное соотношение хромосом: (9В + 9В) + 9R. Следовательно, оба триплоида должны иметь одинаковый ход мейоза и образование гамет. Но в первом случае 9 редечных бивалентов находятся в своей «редечной» цитоплазме, а во втором — 9 капустных бивалентов в чужой «редечной» цитоплазме.
Оказалось, что в случае второго беккросса нормальных гамет не образуется, и этот аллотриплоид полностью стерилен. В случае же первого беккросса, когда редечные хромосомы находятся в своей цитоплазме, растение является частично плодовитым. Мейоз внешне протекает сходно в обоих случаях, но в одном случае гаметы полностью гибнут, а в другом — нет.
Влияние совместимости цитоплазмы Raphanus и геномов Raphanus и Brassica на фертильность аллотриплоида Raphanobrassica
Таким образом, аллотриплоиды с одинаковой цитоплазмой, но с разными наборами хромосом отличаются, так как цитоплазма в гаметогенезе у аллополиплоидов играет существенную роль.
Доказательством того, что хромосомы разных видов имеют свои физиологические особенности и ведут себя в гибридных клетках разным образом, может служить следующий опыт, проведенный недавно Н. А. Лебедевой. Она изучила реакцию хромосом на охлаждение у ряда видов картофеля: Solanum tuberosum и S. punae и др. При охлаждении ростков до + 2° хромосомы соматических клеток S. tuberosum заметно не изменяют своей формы хромосомы S. punae при тех же условиях охлаждения сильно сокращаются. Когда наборы хромосом этих двух видов оказываются в одной гибридной соматической клетке и подвергаются охлаждению, то хромосомы S. tuberosum остаются палочковидными, a S. punae выглядят круглыми.
Поведение хромосом исходных видов в клетках гибрида Solanum tuberosum и S. punae
Следовательно, хромосомы разных видов сохраняют свои физиологические особенности даже в том случае, когда они находятся в другой цитоплазме.
Проблема совместимости и несовместимости геномов и цитоплазмы остаётся еще нерешенной, хотя и очень важной для понимания взаимосвязи ядра и цитоплазмы, а также роли аллополиплоидии в эволюции растений и животных.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.