Что такое цвет с точки зрения физики

Что такое свет?

Как всякая волна, свет излучается и поглощается физическими телами. Свет излучается нагретыми или иначе находящимися в возбужденном состоянии телами и веществами.

Как физическое явление, Свет изучается в физике, в разделе оптика. Причем Свет это не одиночная волна с определенными характеристиками, а поток волн, разной длины и частоты.

Из школьного курса физики мы знаем, что как всякие другие волны, свет может быть разложен на составляющие его волны при помощи дифракционной решетки (дифракция) или при помощи призмы (дисперсия). После такого разложения мы получаем спектр волн разной длины, при этом большой участок этого спектра будет невидим человеческим глазом.

Дифракционный и дисперсионный спектры имеют некоторые различия.

Дифракция, это явление отклонения от прямолинейного направления движения волны при прохождении ее через препятствия (щель, отверстие, стержень), размер которого соизмеримы с длиной волны. В случае дифракции, мы получаем картинку, имеющую несколько максимумов, не растянутую ни в какой из областей спектра (нормальный дифракционный спектр).

Нормальный дифракционный спектр равномерный во всех областях и располагается в порядке возрастания длин волн.

Дисперсия это физическое явление, связанное с распространением волн разной длины с разной скоростью в данном веществе. Коэффициент, полученный в результате таких опытов, называют коэффициентом преломления среды.

Дисперсионный спектр сильно сжат в области волн имеющих большую длину, и сильно растянут в области волн имеющих меньшую длину волны. Дисперсионный спектр располагается в порядке убывания длин волн.

Видимая часть спектра называется оптическим диапазоном спектра.

Цвет и спектральные цвета

Что такое цвет? Физика дает следующий ответ на этот вопрос: Цвет, это качественная субъективная характеристика электромагнитного излучения оптического диапазона, определяемая на основании возникающего физиологического зрительного ощущения, и зависящая от ряда физических, физиологических и психологических факторов. [1.1]

Индивидуальное восприятие цвета определяется его спектральным составом, а также цветовым и яркостным контрастом с окружающими источниками света и не светящимися объектами. [1.1]

В непрерывном световом спектре, в котором одни цвета плавно переходят в другие так, что определить точно границы каждого цвета и связь его с определенной длиной волны сложно принято различать следующие цвета в зависимости от длины волны [3.1]:

Диапазон волн от 0 нм до 380 нм, принято считать невидимым и называть ультрафиолетовой областью оптического излучения.

Диапазон волн от 780 нм до 1 мм, принято считать невидимым и называть инфракрасной областью оптического излучения.

Непрерывный оптический спектр

На рисунке 1 приведен главный максимум дифракционного цветового спектра.

Органы зрения живых существ воспринимают свет, отраженный от физических объектов и предметов. Цвет предмета, воспринимаемый органами зрения будет соответствовать длинам волн, отражаемых данными объектами. На пример, листва нам кажется зеленой по тому, что зеленую составляющую спектра лист отражает, а все другие составляющие, наоборот, поглощает. Или другой пример: апельсин оранжевый, по тому, что именно оранжевая составляющая светового спектра отражается апельсином.

Чувствительность органов зрения живых существ не постоянна в зоне видимого светового спектра. Для человека, на пример, на основании данных [3.2] чувствительность органов зрения приведена на Рисунке 2.

Спектральная чувствительность палочкового зрения (рисунок 2, кривая 2 — глаз адаптирован к ночным яркостям) характеризует работу глаза при столь малом количестве света, что его не хватает даже для частичного возбуждения колбочек. Кривая относительной спектральной чувствительности глаза имеет максимум на длине волны в 507 нм.

Для глаза, адаптированного к дневным яркостям V(λ) (рисунок 2, кривая 1), на длинах волн 510 нм и 610 нм характерно двукратное снижение чувствительности. Если же глаз адаптирован к ночным яркостям V’(λ) (рисунок 2, кривая 2), то снижение чувствительности в два раза наблюдается на длинах волн 455 нм. и 550 нм.

Рисунок 2. Относительная спектральная чувствительность глаза человека

Максимумы на кривых 1 и 2 на рисунке 2, равные единице, относительны. Дело в том, что палочковый аппарат ночного зрения человека намного чувствительнее, и для восприятия предельно малого светового сигнала (например, едва видимой точки на темном фоне) палочкам необходима примерно в пятьсот раз меньшая мощность, чем колбочкам. При этом палочки, действующие при периферическом (боковом) зрении, не позволяют определить цвета точки, в то время как колбочки, фиксирующие точку при прямом зрении, дают возможность увидеть и ее цвет [3.3].

Кроме этого, чувствительность человеческого глаза неодинакова к разным цветовым компонентам света. Чувствительность максимальна при 555 нм (желто-зеленый свет) и сводится к минимуму при более длинных (красный свет) и коротких (синий свет) длинах волн. Чувствительность человеческого глаза к воздействию красного излучения (650 нм) составляет всего 10% от максимальной чувствительности. Иными словами, чтобы добиться ощущения той же яркости, что и у желто-зеленого света, интенсивность красного света должна быть в десять раз больше [4.1].

Если соединить видимые красный и синий диапазон спектра, то мы получим цветовой круг Рисунок 3. Цветовой круг это способ представления непрерывности цветовых переходов в видимой части спектра. Сектора круга окрашены в различные цветовые тона, размещенные в порядке расположения спектральных цветов, причем пурпурный цвет связывает крайние красный и фиолетовый цвета.

Рисунок 3. Цветовой круг и триады цветов, дающие при смешивании белый цвет.

Цветовой круг впервые был предложен Исааком Ньютоном в 1704 году. Цветовой круг имеет большое значение для понимания законов смешивания спектральных цветов. Так на пример, вершины треугольника, вписанного в цветовой круг, однозначно указывают на триады цветов, которые при смешивании дадут белый цвет.

Рисунок 4. Цветовое поле видимого спектра.

В общем случае, оттенки цветов получаемые при смешивании простых спектральных цветов представлены на Рисунке 4.

Не спектральные цвета и смешивание цвета

Для восприятия цвета очень важно такое явление, как метамерия, особенности глаза и психики. [1.2]. Метамерия, это свойство зрения, при котором свет различного спектрального состава может вызывать ощущение одинакового цвета. Иначе метамерией можно назвать восприятие двух окрашенных образцов одинаково окрашенными под одним источником освещения, но различно окрашенными под другим источником освещения. Это можно объяснить разными спектральными характеристиками источников освещения и разными наполняющими цветами в красочных покрытиях рассматриваемых образцов.

Физиологически метамерия зрения основана на строении периферического отдела зрительного анализатора биологического объекта. В соответствии с теорией происхождения видов, предки человека получили органы зрения от рыб. Эта гипотеза получила в настоящее время, как множество подтверждений, так и не меньшее число опровержений.

У человека, как и у карпа, роль периферического отдела зрительного анализатора выполняет сетчатка, в которой за восприятие цвета отвечают особые клетки, называемые колбочками.

В общем случае, можно создать такие условия, при которых пучок оранжевого спектрального цвета, пучок оранжевого не спектрального цвета (полученный смешением желтого и красного спектральных цветов) и пучок пурпурного не спектрального цвета (полученный смешением синего и красного спектральных цветов) могут восприниматься зрительным анализатором наблюдателя, как пучки одинакового цвета.

Однако если пропустить эти три пучка через дисперсионную призму, то мы получим:

Для оранжевого спектрального цвета: одну полоску, соответствующую длине волны первичного светового пучка.

Для оранжевого не спектрального цвета (полученного смешением желтого и красного спектральных цветов): две полоски, соответствующие длинам волн составляющих желтого и красного спектральных цветов первичного светового пучка.

Для пурпурного не спектрального цвета (полученного смешением синего и красного спектральных цветов): две полоски, соответствующие длинам волн составляющих синего и красного спектральных цветов первичного светового пучка.

В общем случае, результирующие цвета получаемые при смешивании цветов иллюстрирует Рисунок 5.

Рисунок 5. Результирующие цвета, получаемые при смешивании спектральных цветов

Данное наблюдение представляется мне важным при создании цвета красителя для окрашивания насадки.

Теории восприятия цвета

На сегодняшний день, существуют несколько теорий восприятия цвета. Пожалуй, самой распространенной из них является Трехкомпонентная теория, предложенная тремя авторами: М.В. Ломоносовым, Т. Юнгом и Г. Гельмгольцем. Согласно этой теории, в органе зрения человека существуют три цветоощущающих аппарата: красный, зеленый и синий. Каждый из них возбуждается в большей или меньшей степени, в зависимости от длины волны излучения. Затем возбуждения суммируются аналогично тому, как это происходит при суммируемом смешении цветов. Суммарное возбуждение ощущается человеком как тот или иной цвет. В своей работе «Цветовое зрение» авторы Л.Н. Миронова, И.Д. Григорьевич отмечают: «. Трехкомпонентная теория хорошо объясняет важнейшие закономерности цветового зрения: адаптацию, индукцию, цветовую слепоту, спектральную чувствительность глаза, зависимость цвета от яркости и другие, Однако, следует заметить, что в наше время известны факты, свидетельствующие о более сложной картине функционирования органа зрения. » [2.1].

Другой, очень распространенной и имеющей множество подтверждений, теорией является теория оппонентных цветов Э. Геринга. Геринг выдвинул предположение, что в колбочках сетчатки могут существовать три вида гипотетических веществ: бело-черные, красно-зеленые и желто-синие. Световой поток влечет их разрушение (одни световые лучи) с образованием белого, красного или желтого цветов или синтез (другие световые лучи) чорного, зеленого или синего цвета. Геринг предполагал, что имеются четыре основных цвета красный, желтый, зеленый и синий, и что они попарно связаны с помощью двух антагонистических механизмов зелено-красного механизма и желто-синего механизма. Постулировался также третий оппонентный механизм для ахроматически дополнительных цветов белого и черного. Из-за полярного характера восприятия этих цветов Геринг назвал эти цветовые пары «оппонентными цветами». Из его теории следует, что не может быть таких цветов, как зеленовато-красный и синевато-желтый. Таким образом, теория оппонентных цветов постулирует наличие антагонистических цветоспецифических нейронных механизмов. Например, если такой нейрон возбуждается под действием зеленого светового стимула, то красный стимул должен вызывать его торможение. Предложенные Герингом оппонентные механизмы получили частичное подтверждение после того, как научились регистрировать активность нервных клеток, непосредственно связанных с рецепторами. Так, у некоторых позвоночных, обладающих цветовым зрением, были обнаружены красно-зеленые и желто-синие горизонтальные клетки. У клеток красно-зеленого канала мембранный потенциал покоя изменяется и клетка гиперполяризуется, если на ее рецептивное поле падает свет спектра и деполяризуется при подаче стимула с длиной волны больше 600 нм. Клетки желто-синего канала гиперполяризуются при действии света с длиной волны меньше 530 нм и деполяризуются в интервале

Множество проводимых исследований подтвердили предположения этих двух теорий, так например колбочки у приматов существуют всего трех типов: воспринимающие цвет в фиолетово-синей, зелено-жёлтой, в желто-красной частях спектра. Каждый вид колбочек интегрирует поступающую лучистую энергию в довольно широком диапазоне длин волн, и диапазоны чувствительности трех видов колбочек перекрываются, различаясь лишь диаграммой величины чувствительности.

Человеческое зрение, таким образом, является трёхстимульным анализатором, то есть спектральные характеристики цвета выражаются всего в трех значениях. Если сравниваемые потоки излучения с разным спектральным составом производят на колбочки одинаковое действие, цвета воспринимаются как одинаковые.

В животном мире известны четырёх- и даже пятистимульные цветовые анализаторы, так что цвета, воспринимаемые человеком одинаковыми, животным могут казаться разными так, хищные птицы видят следы грызунов на тропинках к норам исключительно благодаря ультрафиолетовой люминисценции компонентов их мочи.

Характеристика органов зрения карпа

Как уже говорилось выше, в соответствии с теорией происхождения видов, предок человека унаследовал органы зрения от низших позвоночных, или от рыб, что вызывает большое сомнение у некоторых, уважаемых в научных кругах, авторов [5]:

«. Если принять как факт, что цветовое зрение мы унаследовали от низших позвоночных (рыб), что доказывается анатомическим, физиологическим, химическим и структурным сходством строения сетчатки, то эволюцию цветового зрения следует изучать не на приматах, а начиная с рыб. Тогда рассуждения об эволюции цветового зрения от протонопии до тритонопии (С.В.Кравков) нельзя признать обоснованной. Ведь уже у карпа имеются все три типа колбочек и даже детекторов оппонентного типа, хотя и находятся эти детекторные клетки еще в самой сетчатке, а не в латеральном коленчатом теле, как у приматов и человека (Пэдхем Ч., Сондерс Ж., 1978). Хотя карп обладает повышенной чувствительностью в красно-оранжевой, а не зелено-желтой области спектра, диапазоны частот реагирования рецепторов карпа и человека почти не различаются по ширине.

Из сказанного становится ясным, что максимум цветового восприятия карпа обыкновенного лежит в красно-оранжевой области светового спектра, что находит свое подтверждение в большом количестве работ других авторов.

Автор считает, что диапазон чувствительности в области видимого спектра карпа обыкновенного и человека почти не различается по ширине, что противоречит данным некоторых других источников.

Автор подчеркивает подобность строения органов зрения карпа и человека не только качественно: «. колбочки как у карпа, так и у человека располагаются в фовеа-центральной зрительной ямке» но и количественно: «все 6,5 миллиона колбочек как у карпа, так и у человека. ».

Кроме этого, автор считает функцию распознания цвета, в частности карпом, не отделимой от функций размножения, питания и выживания, то есть от всего биологического цикла. Это пожалуй самый ценный для нас вывод, для нас — рыбаков, осуществляющих ловлю этой умной рыбы, маскируя насадку под привлекающую ее, рыбу, пищу.

Справедливости ради, нужно отметить, что в результате биофизических исследований органов зрения рыб, пресноводных, пресмыкающихся, приматов, человека, были получены другие, очень интересные факты, способные поставить под сомнение приведенные выше заключения.

Учитывая эти данные, мы можем усомниться в утверждении о равенстве ширины светового спектра воспринимаемого органами зрения карпа и человека.

Интересным представляется мнение А.М. Черноризова, высказанное им в его докторской диссертации на тему «Нейронные механизмы цветового зрения».

Имеются данные о наличии в сетчатке костистых рыб фоторецепторов с пиком чувствительности в ультрафиолетовой области спектра (Neumeyer, Arnold, 1989). Не ясна роль этих рецепторов в цветовом зрении рыб ввиду того, что оптическая система камерного глаза этих животных не пропускает ультрафиолетовые лучи. Однако, имеются данные о влиянии активности рецепторов этого типа в различение цветов в синей области спектра (Neumeyer, Arnold, 1989).

Анализируя приведенные выше исследования, с высокой степенью достоверности, можем предположить следующее:

Сетчатки глаза карпа и человека очень похожи по функционированию и строению, и «. по сложности строения и возможностям интегральной обработки параметров зрительных образов напоминают мозг. ».

Имеются данные о наличии у рыб рецепторов, помогающих им различать цвета в области синего цвета, а также в значительном диапазоне инфракрасной зоны спектра.

Особое внимание нужно обратить на то, что максимальная активность нейронов мозга карпа зарегистрирована при раздражении его фоторецепторов пурпурным цветом, который является не спектральным цветом, а результатом суммирующего действия двух спектральных цветов: синего и красного.

Выводы

1. Сетчатки глаза карпа и человека очень похожи по функционированию и строению, а по сложности строения и возможностям интегральной обработки параметров зрительных образов напоминают мозг.

2. Диапазон чувствительности в области видимого спектра органов зрения карпа и человека значительно различается по ширине, что дает карпу возможность видеть объекты в синей части спектра и в невидимой области инфракрасного цвета, предположительно до длин волн около 865 нм. Это, в свою очередь, объясняет то, как карп может найти пищу в условиях практически полной темноты, например, ночью.

3. Максимум цветового восприятия карпа лежит в красно-оранжевой области светового спектра.

4. Максимальная активность нейронов мозга карпа зарегистрирована при раздражении его фоторецепторов пурпурным цветом, который является не спектральным цветом, а результатом суммирующего действия двух спектральных цветов: синего и красного.

5. Карп способен отличать белый спектральный цвет от какого-либо другого цвета.

6. Во время распознавания объекта, карп более склонен ориентироваться на цвет объекта, чем на его форму.

7. Функцию распознания цвета у карпа не отделима от функций размножения, питания и выживания, то есть от всего биологического цикла.

Заключение

Сделанные мною и приведенные выше, выводы, не претендуют на научную ценность и вполне могут быть ошибочными. Но в своих экспериментах с окрашиванием насадок я придерживаюсь следующих, изложенных мною ниже правил.

Мои насадки имеют преимущественно оранжевый спектральный цвет, оранжевый не спектральный цвет, пурпурный не спектральный цвет и белый не спектральный цвет. Они обязательно яркие и отчетливо выделяются на фоне окружающих предметов.

Насадки дают обильное, легко различимое облако мути имеющее тот же цвет, что и насадка.

В свои насадки я пытаюсь включать энзимы, способные поднять температуру поверхности насадки, по сравнению с температурой окружающей среды, хотя бы на один градус. Это позволяет выделить насадку на фоне окружающих ее объектов (заставляет насадку светиться изнутри) и делает ее более привлекательной и легко распознаваемой рецепторами инфракрасного зрения зрительного аппарата рыбы.

1. Википедия. Свободная энциклопедия.

2. Л.Н. Миронова, И.Д. Григорьевич, «Цветовое зрение», 2004 — 2008 годы.

3.1. Цвет и длина волны.

3.2. Чувствительность органов зрения человека.

3.3. Максимумы ночного и дневного зрения.

5. П.В. Яньшин, «Семантика цветового образа. К вопросу о „биологической целесообразности“ цветового зрения», Провинциальная ментальность России в прошлом, настоящем и будущем. Материалы III международной конференции по исторической психологии российского сознания. Ежегодник Российского психологического общества. Т. 3, вып. 2. Самара, СамГПУ, 1999. С.

Источник

Как мы воспринимаем цвет. Занимательные факты. Просто об очень сложном

Фото сетчатки в разрезе с электронного микроскопа.

Дорогие читатели, в этой статье о цвете я не буду приводить аналогии с цифровым фотоаппаратом и фотошопом для «лучшего» понимания физиологии зрения, как не делал этого и в прошлой статье «О разрешении нашего зрения». Такой приём, при кажущемся удобстве, только усложнит картину мира и запутает вас. Буду вести рассказ последовательно и в меру сложно.

Предисловие: краткая теория цвета и света

Видимый диапазон.

Свет — это электромагнитные (ЭМ) волны. Из всего разнообразия ЭМ излучения, как видно на картинке выше, наши глаза регистрируют только очень маленькую часть спектра.

Цвет характеризуется тремя величинами:

Спектр солнечного света.

Свет от солнца мы видим почти белым с лёгким смещением в жёлтый. Для удобства солнечный свет будем принимать за эталон. На графике выше видно, что атмосфера хорошо поглощает и рассеивает фиолетовую и синюю части спектра (теперь вы знаете, почему небо синее. Для лучшего понимания этого можно почитать про «Рэлеевское рассеяние»).

Почему мы видим зелёные растения зелёными? Потому что они поглощают весь видимый свет, кроме зелёной части, которая отражается и попадает на сетчатку.

Цветовая адаптация или почему цвет на фотографии часто не совпадает с тем, что мы видели своими глазами?
В ходе эволюции наша зрительная система приобрела такое свойство как корректировка ощущения цвета знакомых объектов. В фототехнике эта функция называется баланс белого (ББ). Такая автокоррекция цвета в зрительной системе потребовалась нам по многим причинам — одна из них, чтобы мы могли адекватно различать цвет плодов на деревьях в разных условиях освещения… Иначе ели бы их только днём или утром, потому что видите ли, у них цвет не такой и померли бы с голоду)
Когда мы смотрим, например, на белую машину при утреннем освещении, дневном и на закате, то выглядит она так же ± белой, с поправкой на лёгкие оттенки. Но когда эту же сцену снимаем на камеру, то с утра машина — серо-синяя, днём — белая, а на закате — оранжевая!
Так где же истина?
Предположим, у нас есть фотоаппарат, который откалиброван только на белый свет, допустим 5500К. В этом случае он будет показывать цвет объектов таким, каков он есть в реальности, т.е. белая машина будет «краситься» в зависимости от окружающего освещения. Вопрос в том, насколько комфортно нам рассматривать такое фото и какую пользу мы можем получить от «искажённых» цветов. Наши глаза всё равно будут делать поправку на баланс белого при реальном просмотре сцены, так уж мы устроены.
Поэтому самая современная фото-видеотехника умеет настраивать ББ очень близко к тому, как он работает в наших глазах. С каждым годом алгоритмы ББ улучшаются, и чем дороже камера, тем ближе к нашему восприятию она выдаст картинку.

И последний факт перед погружением в физиологию: быстрее всего наша зрительная система реагирует на длину волны света 555 нм — это зелёный цвет с примесью жёлтого. Почему так сложилось? Это вопрос к эволюционной биологии — значит, нашим предкам в какой-то долгий период развития было необходимо хорошо различать этот цвет.

На графике ниже можно увидеть максимум чувствительности для дневного света и для сумерек:

Начнём с общей структуры сетчатки.

И ещё одна схема для закрепления знаний — всё то же самое, но вдруг кому-то так удобнее:

Обратите внимание на красные стрелочки внизу картинки — они указывают путь света сквозь структуры сетчатки. В верхней части схемы показаны рецепторы — палочки и колбочки.
Кого-то из вас может смутить то, что свет попадает сначала на нейроны в сетчатке, а потом на сами рецепторы.

«Как же так? Должно быть наоборот!» — скажете вы. Увы, так «распорядилась» эволюция.

По одной из гипотез, фотороцепторы располагаются ближе к находящемуся сзади пигментному слою, в котором находятся ферменты, участвующие в регенерации фотопигментов.
По другой — нашими очень далёкими предками были ланцетники, чьи глаза находились как бы внутри черепа и улавливали свет сквозь прозрачный скелет, соответственно фоторецепторы были направлены в сторону падающего света. В итоге по ходу всех шагов эволюции сетчатка «не захотела» разворачиваться).

Но не стоит переживать — если вы читаете этот текст и различаете цвета, значит у эволюции всё же получилось) Все слои нейронов сетчатки довольно прозрачны для видимого спектра — этого достаточно, чтобы свет попал на колбочки и палочки с минимальными искажениями.

Итак, сетчатка состоит из трёх типов рецепторов:

Палочки содержат пигмент родопсин. Его наибольшая чувствительность находится в области около 510 нм — бирюзовый цвет.

Немного о видах сигнала

Ниже показана фотография отдельного фоторецептора, помещённого в сверхтонкую пипетку.
На рецептор направлена полоска монохроматического света. Этот метод позволил измерить мембранный ток фоторецептора.

Процесс поглощения фотона и образования сигнала на выходе фоторецептора — фототрансдукция.

Если на ганглиозную клетку поставить электрод и подключить его к аудио-системе, то при активации этой клетки можно услышать такой сигнал:

Пики поглощения колбочек:

Колбочки имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием. Например, свет с длиной волны 650 нм (красный) вызовет наибольшую реакцию у длинноволновых колбочек и совсем слабый ответ у средневолновых. Т.е. по аналогии — «зелёные» колбочки реагируют не только на зелёный, но и немного на соседние цвета.

Интересный факт, над которым учёные бились почти два столетия — почему при смешении синей и жёлтой красок получается зелёный цвет? Но если взять два источника света, перед одним поставить синее стекло, а перед другим — жёлтое, то в результате смешения получится белый! Этот вопрос удалось решить Герману Гельмгольцу.

Как читать график выше (смешение пигментов)? Очень важно понимать, что жёлтый в данном случае — это не чистый жёлтый с узким спектром в 580 нм, а широкополосный, т.е. это смесь жёлтого с зелёными и красными волнами.

Синий тоже не чистый спектр в 480 нм, а смесь синего с фиолетовым и зелёным.
В результате две смешанные краски или два стекла синего и жёлтого цветов, стоящие друг за другом, поглощают из белого цвета все длины волн, кроме средних — зелёных.

Если же взять монохроматические фильтры на 480 нм и 580 нм и поставить их друг за другом, то сквозь них не пройдёт ничего — не будет перекрытия спектра!

Если осветить белую стену жёлтым и синим фонарями, в результате получится белый цвет. Так происходит по причине «широкополосной» активации колбочек, т.е. всего двумя цветами стимулируются все три типа колбочек и в итоге мы ощущаем белый цвет. По этому принципу работают белые светодиоды — сам излучатель даёт синий цвет, его накрывают жёлтым люминофором — получаем белый свет.

Интересная заметка в книге «Глаз, мозг, зрение» Дэвида Хьюбела на 179 стр.:
«В одной книге, посвященной ткацкому делу, в главе, излагающей теорию цвета, я нашел утверждение, что если вы смешаете в ткани желтые и синие нити, то получите зеленый цвет. На самом же деле получится серый цвет — по биологическим причинам.»

UPD: вопрос про особенности восприятия фиолетового цвета, заданный в комментариях под этой публикацией, был изучен. Ответ ниже.
Почему при попадании на сетчатку фиолетового цвета мы ощущаем его как синий с примесью красного?
Нужно внести маленькое уточнение в терминологию:
— фиолетовый — это спектральный цвет, т.е. цвет, который можно описать одним значением длины волны;
— пурпурный — смешанный или неспектральный цвет, т.е. его можно получить, смешав красный и синий цвета.
На графике спектральной чувствительности фоторецепторов видно, что длинноволновые колбочки имеют небольшой пик в области 400 нм — они активируются, когда мы смотрим на что-то пурпурное (или фиолетовое, кому так больше подходит).

Маленькая загадка (ответ в спойлере ниже).
Вы видели в некоторых фильмах сцены, когда спецназ летит в вертолёте на задание, предположительно в тёмный лес или в тёмное время суток, а в салоне всё освещено красным светом. Чтобы освежить память, можно пересмотреть такой эпизод в начале фильма «Хищник».
Вопрос: зачем и почему именно красный?
Подсказка: вернитесь немного назад и внимательно проанализируйте спектры поглощения рецепторов.

Ещё немного физиологии

Слои нейронов сетчатки (по направлению прохождения сигнала):

Биполярные клетки — одна из функций этих нейронов — передача сигнала от фоторецепторов к ганглиозным нейронам. Ближе к центру сетчатки один фоторецептор даёт сигнал на один биполяр, дальше от центра происходит конвергенция сигнала, т.е. один биполяр собирает сигнал от множества палочек. Как пример, на периферии зрительного поля на одну такую клетку могут поступать сигналы от 1500 палочек, что позволяет получить хорошую чувствительность зрения при слабом освещении.

Амакриновые клетки — так как на сегодня обнаружено более 33 подтипов данных нейронов, не вижу возможности описать их функции в нескольких абзацах. (Если у кого-то из читателей этой статьи будет свежая информация, то я с удовольствием её добавлю)

Ганглиозные клетки — основная функция — сбор сигнала от предыдущих слоёв нейронов и конвергенция в зрительный нерв. Суммарное количество фоторецепторов сетчатки 100-120 млн — будет превращено в 0,7-1,5 млн нервных волокон в зрительном нерве.
Ещё одна важная функция подтипа ганглиозных клеток ipRGC — регулирование циркадных ритмов в зависимости от яркости освещения и контроль светового рефлекса зрачка.

Теории цветового зрения

Описание теорий сделаю максимально кратким, потому что подробное изложение потянет на отдельную статью. Кому будут нужны подробности — список литературы в конце.

Первую теорию цветового зрения на рубеже 18-19 веков предложили, независимо друг от друга, Джордж Пальмер и Томас Юнг. Она получила название Трихроматическая теория.

Эта теория предполагала наличие трёх типов рецепторов в сетчатке, которые порождают физиологическое ощущение красного, зелёного и синего. Промежуточные оттенки соответственно были истолкованы комбинацией базовых цветов (кардиналов).

Трихроматическая теория очень хорошо объясняет виды цветовой слепоты.

Чтобы понимать механизмы дальтонизма можно прибегнуть к такому эксперименту — предположим, у нас есть пациент страдающий монохромазией (все колбочки в его сетчатке имеют только один пигмент, не важно какой). На сетчатку данного человека посылается поток из 100 фотонов с длиной волны 520 нм (зелёный), а после — 100 фотонов 650 нм (красный). Наш монохромат не получит само ощущение цвета, но сможет отличить эти цвета по их яркости, так как короткие волны обладают большей энергией и их воздействие на фоторецепторы сильнее.

Если же количество длинноволновых фотонов увеличить, чтобы в итоге они вызывали такое же яркостное ощущение как и коротковолновые, то наш больной уже не сможет увидеть различия в источниках света.

Так происходит потому, что фоторецепторы на выходе из сетчатки выдают аналоговый импульсный сигнал — он не способен кодировать информацию о цвете.

Для минимального различия цветовых стимулов в сетчатке должны быть минимум два вида колбочковых пигментов. В этом случае сигнал разных уровней, идущий по разным нервным волокнам, будет в дальнейшем интерпретирован в цвет в зрительной коре.

Так и работают тесты для дальтоников — паттерны изображены разными цветами одинаковой яркости.

Ещё раз про вид сигнала — это аналоговые импульсы, не двоичный код. Сигнал несёт импульсы одинаковой амплитуды, но при этом может изменятся сама частота импульсации — 30 импульсов в секунду или 100.

Трихроматическая теория при всём своём успехе имела ряд недостатков — например, она не могла описать, почему при цветовой слепоте цвета никогда не пропадают единично (только красный или только синий) — хотя по логике самой теории должно быть именно так. А получается попарное выпадение цветов — зелёный вместе с жёлтым или красный и синий.

Примерно в 1870 году на сцену выходит Геринг со своей Опонентной теорией.

Кратко — суть теории в том, что она предлагает четыре базовых цвета, а не три. Эти цвета противоположны (оппонентны) друг другу:

Сегодня для описания принята Теория двухэтапного цветового зрения или Теория двойной обработки. Её основоположником был Адольф фон Криз. Но свой финальный вид она обрела в 1957 г. благодаря физиологам Лео Гурвичу и Доротее Джеймсон.

Эта теория объединяет две предыдущих — показывая, что они не противоречат, а дополняют друг друга.

Благодаря развитию методов исследования в физиологии сейчас мы знаем, что первый этап обработки описывается трихроматической теорией, а второй — оппонентной.

С развитием молекулярной генетики были установлены пики поглощения для трихроматов:

Да, само ощущение цвета у всех нас немного отличается только по этой причине, но это вариант нормы.

Есть ещё и аномальные трихроматы, у которых имеются все необходимые пигменты, но они синтезируются в сетчатке в совершенно других пропорциях — из-за этого тот цвет, который вы ощущаете как синий, аномальный трихромат может ощущать как красный и есть большая вероятность, что и назовёт он его синим, так как в итоге он имеет все три вида пигментов, позволяющих ему просто различать цвета. Таких аномальных трихроматов можно выявить всё тем же трихроматическим уравниванием.

Подведём итог по теории двухэтапного цветового зрения. Все этапы обработки происходят на уровне сетчатки, прошу не путать с возникновением самого ощущения цвета в отделах зрительной коры.

Каков дальнейший путь сигналов из сетчатки после ЛКТ?

До недавнего времени областью зрительной коры, ответственной за распознавание цвета, считалась зона V4.

В 2018 году были проведены исследования по обновлению картирования мозга. Для этого использовались методы объединения данных фМРТ с ретинотопными данными. В результате оказалось, что в коре нет единственного центра, отвечающего за обработку цвета, этим занимаются минимум 6 зон, среди них зона, чувствительная к движению:

Понимаю, что изложение вышло слегка сумбурным, потому что пришлось изучить сотни страниц учебников и исследований. Надеюсь, вам было понятно и интересно 🙂

Дэвид Хьюбел — «Глаз, мозг, зрение»
Стивен Палмер — «От фотонов к феноменологии»
Баарс Б., Гейдж Н. — «Мозг, познание, разум»
Джон Николлс, А. Мартин, Б. Валлас, П. Фукс — «От нейрона к мозгу»
Маргарет Ливингстон — «Искусство и восприятие. Биология зрения»

Источник