что такое терморегуляция человеческого организма
Изменения температуры тела. Гипо- и гипертермия
Содержание статьи:
Что большинство людей знают о терморегуляции собственного организма? В основном лишь то, что в норме температура тела 36,6 °С. А между тем это сложный процесс, в котором задействованы разные органы и системы нашего организма. За счет терморегуляции наш организм способен приспосабливаться к различным погодным условиям. Однако существует вероятность нарушения этого процесса, влекущая за собой переохлаждение или повышение температуры тела.
Терморегуляция организма
Терморегуляция – это сложный физиологический процесс теплообразования и теплоотдачи, позволяющий поддерживать постоянную температуру тела, несмотря на значительные перепады температуры внешней среды.
За поддержание температуры в человеческом организме отвечает вегетативная нервная система и гипоталамус. Организм воспринимает температуру окружающей среды за счет нервных окончаний в коже и мышцах – терморецепторов. Терморецепторы постоянно передают эту информацию в центральную нервную систему, а именно в гипоталамус, в котором расположен центр терморегуляции. В свою очередь центр терморегуляции определяет скорость метаболизма, который настраивает основной обмен на:
При повышении температуры теплопродукция уменьшается, и организм вырабатывает меньше тепла, а интенсивность метаболизма снижается. Одновременно увеличивается теплоотдача, что защищает организм от перегрева (капилляры расширяются, кожа краснеет, выделяется пот).
При понижении температуры начинаются противоположные процессы: теплоотдача уменьшается (капилляры сужаются, температура крови повышается), а теплопродукция увеличивается. Таким образом организм сохраняет тепло.
Причины гипотермии и гипертермии
Основной причиной нарушения терморегуляции являются внешние факторы. В отличие от других теплокровных животных в ходе эволюции мы стали менее приспособлены к перепадам температуры, и длительные колебания в 1-2 °С от нормы могут привести к гипо- и гипертермии.
Гипотермия – это критическое переохлаждение организма, когда температура падает до 35 °С и ниже. Основной причиной гипотермии является потеря тепла на холоде через кожу и дыхание. Наш организм включает защитную программу, при которой спасает жизненно важные органы, жертвуя кожными покровами, конечностями – всем тем, без чего человек может выжить. Гипотермию делят на три стадии:
Гипертермия – стойкое повышение температуры тела выше 38,5 °С, вызванное внешними факторами, затрудняющими теплоотдачу или увеличивающими поступление тепла извне. Гипертермия также делится на три стадии:
Что такое терморегуляция человеческого организма
Регуляция теплообмена, а следовательно, и температуры тела человека осуществляется центром терморегуляции, который расположен в медиальной преоптической области переднего отдела гипоталамуса и в заднем отделе гипоталамуса. Разрушение этих отделов гипоталамуса или нарушение их нервных связей посредством перерезки на уровне среднего мозга в экспериментах на животных приводит к нарушению контроля за температурой тела у гомойотермных организмов. Кроме того, местное нагревание передней гипоталамической области вызывает усиление потоотделения и учащение дыхания у экспериментальных животных, охлаждение — возникновение дрожи и «свертывание в клубок». Регистрация активности отдельных нейронов гипоталамуса с помощью микроэлектродов показала ее изменение как в ответ на локальные колебания температуры в самом гипоталамусе, так и при воздействии раздражителей на терморецепторы кожи, внутренних органов и сосудов. Вышеперечисленные факты доказывают, что центр терморегуляции расположен в гипоталамусе.
В терморегуляторном центре гипоталамуса обнаружены различные по функциям группы нервных клеток:
1) термочувствительные нейроны преоптической области;
2) клетки, «задающие» уровень поддерживаемой в организме температуры тела («установочная точка» терморегуляции) в переднем гипоталамусе;
3) вставочные нейроны (интернейроны) гипоталамуса;
4) эффекторные нейроны, управляющие процессами теплопродукции и теплоотдачи, в заднем гипоталамусе (рис. 13.5).
Рис. 13.5. Схема взаимодействия различных типов нейронов терморегуляторного центра гипоталамуса между собой и с кожными терморецепторами. Стимуляция тепловых рецепторов кожи (Рт) и гипоталамуса активирует процессы теплоотдачи в организме человека, а холодовых рецепторов (Рх) кожи и гипоталамуса — теплопродукции. Ин — интернейроны гипоталамуса.
Термочувствительные нервные клетки преоптической области гипоталамуса непосредственно «измеряют» температуру артериальной крови, протекающей через мозг, и обладают высокой чувствительностью к температурным изменениям (способны различать разницу температуры крови в 0,011 °С). Отношение холодо- и теплочувствительных нейронов в гипоталамусе составляет 1:6, поэтому центральные терморецепторы преимущественно активируются при повышении температуры «ядра» тела человека. На основе анализа и интеграции информации о значении температуры крови и периферических тканей, в преоптической области гипоталамуса непрерывно определяется среднее (интегральное) значение температуры тела. Эти данные передаются через вставочные нейроны в группу нейронов переднего отдела гипоталамуса, задающих в организме определенный уровень температуры тела — «установочную точку» терморегуляции. На основе анализа и сравнений значений средней температуры тела и заданной величины температуры, подлежащей регулированию, механизмы «установочной точки» через эффекторные нейроны заднего гипоталамуса воздействуют на процессы теплоотдачи или теплопродукции, чтобы привести в соответствие фактическую и заданную температуру. Таким образом, за счет функции центра терморегуляции устанавливается равновесие между теплопродукцией и теплоотдачей, позволяющее поддерживать температуру тела в оптимальных для жизнедеятельности организма пределах (рис. 13.6).
Рис. 13.6. Схема механизмов регуляции теплообмена в организме человека. Поддержание относительного постоянства температуры тела достигается с помощью баланса между количеством продуцируемого в единицу времени тепла в организме человека и количеством тепла, которое организм отдает за то же время в окружающую среду. Тепловой баланс регулируется нейрогуморальными механизмами, которые активируются в результате изменения импульсной активности эффекторных нейронов терморегуляторного центра гипоталамуса. В гипоталамический терморегуляторный центр поступает афферентная информация об изменениях внешней температуры от периферических терморецепторов и об изменения температуры «ядра» — от центральных терморецепторов (пояснения в тексте).
В механизме формирования «установочной точки» имеет значение уровень спонтанной активности вставочных нейронов гипоталамуса. Например, если уровень спонтанной активности интернейрона является высоким, то для усиления термогенеза требуется более высокая активность кожных Холодовых рецепторов, а значение пороговой температуры для регулируемой теплопродукции является более низким. И наоборот, если вставочный нейрон проявляет низкую спонтанную активность, то даже незначительная афферентация от кожных Холодовых рецепторов может оказаться достаточной для запуска дополнительного теплообразования в организме. Уровень спонтанной активности вставочных нейронов зависит от соотношения концентрации ионов натрия и кальция в гипоталамусе и некоторых других нетемпературных факторов.
Нарушение терморегуляции организма
Общие сведения
Расстройство терморегуляции это нарушение постоянства температуры тела, вызванные дисфункцией ЦНС. Температурный гомеостаз считается одной из основных функций гипоталамуса, который содержит специализированные термочувствительные нейроны.
От гипоталамуса начинаются вегетативные пути, которые при необходимости могут обеспечивать увеличение теплопродукции, вызывая мышечную дрожь или рассеяние излишнего тепла.
При поражении гипоталамуса, а также следующих от него к стволу мозга или спинному мозгу путей возникают расстройства терморегуляции в виде гипертермии или гипотермии.
Теплоотдача организмом во внешнюю среду зависит от температуры окружающей среды, от количества влаги (пота), выделяемой организмом вследствие затрат тепла на испарение, от тяжести выполняемой работы и физического состояния человека.
При высокой температуре воздуха и облучении кровеносные сосуды поверхности тела расширяются, при этом происходит перемещение крови: главного аккумулятора тепла в организме, к периферии (поверхности тела). Вследствие такого перераспределения крови теплоотдача с поверхности тела значительно увеличивается.
Нарушения терморегуляции организма могут возникать при:
повреждении центрального или периферического звена системы терморегуляции;
кровоизлияниях и опухолях в области гипоталамуса;
при травмах, сопровождающихся повреждением соответствующих проводящих путей.
Нарушение терморегуляции сопутствует многим системным заболеваниям, обычно проявляясь повышением температуры тела или лихорадкой. Повышение температуры тела является настолько надежным индикатором заболевания, что наиболее часто используемой в клинике процедурой стала термометрия.
Изменения температуры можно выявить даже при отсутствии явного фебрилитета. Они проявляются в виде покраснения, побледнения, потоотделения, дрожи, ненормальных ощущений тепла или холода, а также могут состоять из неустойчивых колебаний температуры тела в пределах нормы у больных с постельным режимом.
При физической работе временно нарушается баланс между теплопродукцией и теплоотдачей с последующим быстрым восстановлением нормальной температуры в состоянии покоя за счет длительной активации механизмов теплоотдачи.
Фактически, при длительной физической нагрузке расширение сосудов кожи в ответ на повышение температуры сердцевины организма прекращается для того, чтобы сохранить эту температуру.
Нарушение терморегуляции при лихорадке
При лихорадке адаптационная способность снижается, так как по достижении стабильной температуры тела теплопродукция становится равной теплоотдаче, однако и та, и другая находятся на уровне выше исходного. Кровоток в периферических сосудах кожи играет более важную роль в регуляции теплопродукции и теплоотдачи, чем потоотделение.
При лихорадке температура тела, определяемая терморецепторами, низкая, поэтому организм реагирует на нее как на охлаждение.
Дрожь приводит к увеличению теплопродукции, а сужение сосудов кожи — к уменьшению теплоотдачи. Эти процессы позволяют объяснить возникающие в начале лихорадки ощущения холода или озноба. И наоборот, при удалении причины лихорадки температура снижается до нормальной, и больной ощущает жар. Компенсаторными реакциями в данном случае являются:
расширение сосудов кожи;
При высокой температуре окружающей среды развиваются четыре клинических синдрома:
тепловая травма при напряжении;
Каждое из этих состояний можно отдифференцировать на основании различных клинических проявлений, однако между ними есть много общего и эти состояния можно рассматривать как разновидности синдромов одного и того же происхождения.
Симптомокомплекс теплового поражения развивается при высокой температуре (более 32°С) и при высокой относительной влажности воздуха (более 60%). Наиболее уязвимы люди пожилого возраста, лица, страдающие психическими заболеваниями, алкоголизмом, принимающие антипсихотические, мочегонные, антихолинергические препараты, а также люди, находящиеся в помещениях с плохой вентиляцией.
ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ
ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ (греч. therme теплота, жар + лат. regulare направлять, упорядочивать) — физиологическая функция поддержания постоянной температуры тела с помощью регуляции теплоотдачи и теплопродукции организма.
В норме у человека температура мозга, крови и внутренних органов в среднем ок. 37°. Физиологический предел колебаний этой температуры ок. 1,5°. Изменение температуры крови и внутренних органов на 2—2,5° от среднего уровня сопровождается нарушением физиол. функций. Температура тела человека выше 43° практически не совместима с жизнью. Возможность осуществления нормальных физиол. функций в столь узком диапазоне температур определяет значение Терморегуляции для поддержания жизни человека и гомойотермных животных.
Особое значение Терморегуляция приобретает в связи с освоением человеком полярных областей с суровым холодным климатом, жарких засушливых р-нов, проникновением в космос, использованием дна океана. Важную роль играет Терморегуляция в клинической практике при возникновении естественной (см. Лихорадка) и искусственной лихорадочной реакции (см. Пиротерапия), создании управляемой гипотермии (см. Гипотермия искусственная).
При повышении температуры окружающей среды, прямом действии теплового излучения, повышении темпа теплопродукции организма (мышечная работа) Терморегуляция осуществляется с помощью реакций изменения теплоотдачи. Эти реакции в целом носят название физической терморегуляции. Ее важнейшей частью является сосудистая Т., к-рая состоит в изменении кровенаполнения кожи и скорости объемного кровотока через кожу путем изменения тонуса ее сосудов, регулируемого симпатической нервной системой. Повышение кровенаполнения кожи увеличивает ее теплопроводность и соответственно теплоотдачу организма за счет непосредственного проведения (кондукции) тепла через кожу. Увеличение скорости объемного кровотока увеличивает перенос тепла от глубоких частей тела к поверхности за счет усиления тепломассопереноса или конвекции. Точное количественное соотношение между двумя этими процессами в теплоотдаче живого организма установить трудно. Однако в сумме их эффективность довольно высока. У человека максимальное расширение сосудов кожи от состояния максимального сужения уменьшает общую величину теплоизоляции кожного покрова в среднем в 6 раз. Не все участки поверхности кожи равноценно участвуют в Т. Особое значение имеют кисти рук. От них может быть отведено до 60% теплопродукции основного обмена, хотя площадь кистей составляет всего ок. 6% от общей поверхности кожного покрова. При мышечной работе особое значение приобретают участки кожи над работающими мышцами. Часть крови от работающих мышц устремляется непосредственно в вены этих участков кожи, что значительно облегчает отдачу тепла от мышц путем конвекции.
По мере приближения температуры окружающей среды к температуре тела эффективность сосудистой Т. падает и в действие вступает другая реакция физической Т.— потоотделение. Процесс просачивания воды через эпителий и последующего ее испарения носит название неощутимой перспирации. За счет этого процесса поглощается примерно 20% теплопродукции основного обмена. Неощутимая перспирация не регулируется и мало зависит от температуры окружающей среды. Поэтому при угрозе перегревания симпатическая нервная система стимулирует работу потовых желез в коже. При интенсивном функционировании потовых желез выделяется до 1,5 л пота в час и более. Если учесть, что для испарения 1 г воды с поверхности кожи затрачивается 0,58 ккал, то при максимальном потоотделении от тела отводится примерно 870 ккал в час, что достаточно для поддержания нормальной температуры тела при довольно тяжелой работе в условиях повышенной температуры окружающей среды.
При понижении температуры окружающей среды и угрозе охлаждения прежде всего прекращается потоотделение и происходит сужение сосудов кожи. Если температура кожи продолжает падать и угроза охлаждения не устраняется, включается так наз. химическая Т., сущность к-рой состоит в повышении теплопродукции организма за счет специальных форм сократительной активности скелетных мышц и повышения физиологической деятельности других органов (в частности печени). При сравнительно слабом охлаждении в мышцах при их видимом покое периодически возникают одиночные сокращения отдельных волокон. Это явление получило название терморегуляционного мышечного тонуса. На ЭМГ этому соответствует равномерная пиковая электрическая активность с амплитудой отдельных пиков 10—50 мкв. Данный вид терморегуляторной активности мышц может повысить общую теплопродукцию организма человека и животных на 20—40%. При дальнейшем охлаждении возникает холодовая мышечная дрожь. На фоне терморегуляционного тонуса она проявляется периодическими сериями быстрых сокращений. Величина отдельных пиков на ЭМГ при дрожи достигает 200—500 мкв. Теплопродукция организма человека при Холодовой мышечной дрожи увеличивается в 2—3 раза и более. Терморегуляционный мышечный тонус и дрожь при охлаждении наиболее отчетливо выявляются в мышцах головы, шеи и плечевого пояса. Импульсы, вызывающие дрожь, проводятся к мышцам по двигательным нервам. Спинномозговые пути, проводящие импульсы для холодовой дрожи и произвольной активности, различны, т. к. после разрушения пирамидных трактов в парализованных мышцах можно вызвать холодовую дрожь.
После длительной адаптации к холоду теплопродукция мышечных сокращений при Холодовой дрожи и терморегуляционном тонусе возрастает в 1,5—2 раза. Этот процесс стимулируется норадреналином и тироксином. Кроме того, после адаптации к холоду развивается так наз. несократительный термогенез, обусловленный в основном очень высоким уровнем метаболизма и теплопродукции бурой жировой ткани, масса к-рой после адаптации к холоду значительно увеличивается. Высокая интенсивность окислительных процессов в клетках бурой жировой ткани стимулируется симпатической нервной системой.
Управление всеми реакциями, к-рые позволяют поддерживать постоянную температуру тела в различных условиях, осуществляется специальными нервными центрами, локализованными в головном мозге. Эти центры получают информацию по проводящим путям от термочувствительных нейронов, располагающихся в различных частях ц. н. с., и от периферических терморецепто-ров.
Наибольшее значение для периферической температурной чувствительности имеют терморецепторы кожи (см. Терморецепторы), представляющие собой свободные нервные окончания. Различают холодовые терморецепторы с максимумом частоты импульсации при температуре кожи 25—30° и тепловые — с максимумом ок. 40°. Терморецепторы располагаются в поверхностных слоях кожи непосредственно под эпителием, а также в глубоких кожных слоях и в стенках подкожных кровеносных сосудов. Импульсы от терморецепторов кожи направляются в спинномозговые ганглии. От второго нейрона, расположенного в задних рогах спинного мозга, волокна, проводящие импульсы от терморецепторов, переходят на противоположную сторону спинного мозга и в составе спиноталамического тракта достигают вентробазальных ядер таламуса. Часть нервных волокон, проводящих температурные сигналы, не перекрещивается и направляется к высшим центрам через серое вещество задних рогов. В спинном мозге также обнаружены специфические холодовые и тепловые термочувствительные нейроны, к-рые воспринимают местные изменения температуры и передают соответствующие сигналы в высшие центры. После переключения на нейронах таламуса часть волокон, несущих температурную информацию, направляется к заднему гипоталамусу, а другая часть достигает сенсорных зон коры, откуда по нисходящим путям соответствующие сигналы также могут направляться в гипоталамус. Специфические термочувствительные нейроны обнаружены в среднем мозге и коре. Предполагают, что в функции системы Т. участвуют амигдала и гиппокамп. Однако основным центром Т. является гипоталамус. В переднем гипоталамусе наибольшее значение для Т. имеет передняя пре-оптическая область, к-рая содержит большое количество нервных клеток размером 8×8 — 40 х 12 мкм многоугольной, веретенообразной или овоидной формы. Считают, что эта область гипоталамуса регулирует процессы теплоотдачи, т. к. разрушение ее у экспериментальных животных вызывает резкое перегревание организма. В заднем гипоталамусе наиболее важная роль в Т. принадлежит вентро- и дорсомедиальным ядрам. Они содержат нервные клетки также различной формы размером 7 X 8 — 11 X 13 мкм. Ядра заднего гипоталамуса считают центром теплообразования, поскольку разрушение их приводит к стойкой гипотермии.
В гипоталамусе различают 3 группы нейронов, связанных с Т. К первой группе относят значительное число нейронов, отвечающих повышением импульсации на прямое охлаждение или согревание; чувствительность их к местным изменениям температуры очень высока. Вторую группу составляют нейроны, к-рые не отвечают на местные изменения температуры, но реагируют на импульсацию от терморецепторов. Третья группа нейронов получает информацию как от местных термочувствительных элементов, так и от периферических терморецепторов; эти нейроны интегрируют температурные сигналы от различных термочувствительных структур тела и участвуют в выработке стимулов, управляющих специфическими терморегуляционными реакциями. Наиболее важное значение в интеграции температурной чувствительности принадлежит ядрам заднего гипоталамуса, к-рые содержат особенно много таких нейронов. Специфическими передатчиками возбуждения для нейронов центра Т. служат ацетилхолин, серотонин или норадреналин. Специфические изменения возбудимости нейронов центра Т. могут быть вызваны изменениями концентрации ионов натрия и кальция в желудочках мозга. Строение и функции центра Т. и всей системы в целом отображены в схемах Хаммела (H. Hammel), К. П. Иванова, Блая (J. Bligh).
Предполагают, что система Т. реагирует на изменения суммы температуры центральных и периферических точек тела и основным объектом ее регулирования является средняя температура тела, поддержание к-рой осуществляется с высокой точностью. У человека в зоне температурного комфорта (t° 28—31° для обнаженного человека) сосудистая реакция Т. развивается при изменении средней температуры тела всего на 0,1° или менее.
В животном мире различают гомойотермных и пойкилотермных животных (см. Гомойотермные животные, Пойкилотермные животные). К первым относятся птицы и млекопитающие, в т. ч. человек. Они способны поддерживать постоянную температуру тела на уровне 36—41° при довольно значительных колебаниях температуры окружающей среды. Эта способность определяется высоким уровнем теплопродукции основного обмена, теплоизоляционными свойствами покрова тела и наличием специальных физиол. реакций Т., описанных выше. Наиболее совершенна Т. у человека, приматов и хищных, хотя у них она зависит от размеров тела, теплоизоляции, поведения и других факторов. У низших млекопитающих имеет место пониженный уровень теплопродукции при основном обмене и пониженная температура тела. У сумчатых температура тела составляет ок. 35°, у однопроходных (ехидна, утконос) ок. 33°. Однако эти животные обладают интенсивными реакциями Т. и также поддерживают температуру тела на постоянном уровне.
Жизнедеятельность пойкилотермных животных в значительной степени определяется температурой окружающей среды, хотя многие из них обладают физиол. реакциями, противодействующими перегреванию или переохлаждению организма. У ящериц, напр., обнаружены реакции расширения и сужения сосудов кожи, отдача тепла усиленным дыханием (полипноэ). Практически все пойкплотермные животные обладают поведенческой Т., к-рая заключается в активном выборе температуры среды.
Т. у гомойотермных животных и человека в постнатальном периоде имеет нек-рые особенности. У недоношенных детей сразу после рождения Т. практически отсутствует и развивается только через 1—2 мес. Дети, рожденные в срок, проявляют реакции химической и физической Т. уже через несколько часов после рождения, хотя эти реакции не столь совершенны, как у взрослых. Новорожденные млекопитающие животные (зрело- и незрелорождающиеся) обнаруживают реакции Т. почти сразу после рождения, но эти реакции еще малоэффективны и не могут поддержать постоянную температуру тела даже при сравнительно небольших колебаниях температуры окружающей среды. В процессе дальнейшего развития эффективность реакции Т. быстро возрастает. Другая особенность Т. у новорожденных гомойотермных животных состоит в использовании для усиленной теплопродукции бурой жировой ткани, к-рая локализуется в межлопаточной и аксиллярной областях, по ходу крупных кровеносных сосудов. Для ряда новорожденных млекопитающих характерна интенсивная двигательная активность при угрозе охлаждения, что, возможно, отражает филогенетически более древний приспособительный механизм Т.— активный поиск адекватной температуры среды.
У зимнеспящих млекопитающих (сурки, суслики, сони и др.) гомойотермия периодически нарушается: температура тела их во время спячки лишь на несколько градусов превышает точку замерзания, в периоды между спячками эти животные имеют постоянную температуру тела, свойственную гомойотермным организмам, и обнаруживают интенсивные реакции Т. Особенностью Т. при лихорадочной реакции (см. Лихорадка) является повышенная температура тела, к-рая может сохраняться продолжительное время. Механизм этого явления состоит в понижении порога так наз. холодовых нейронов гипоталамуса и в повышении порога так наз. тепловых его нейронов.
Нарушения Т. могут возникать при повреждении центральных и периферических аппаратов температурной чувствительности — кровоизлияниях, опухолях в области гипоталамуса, нек-рых инфекциях (напр., лепре), а также травматическом перерыве проводящих путей.
Корниенко И. А. Возрастные изменения энергетического обмена и терморегуляции, М., 1979; Минут-Сорохтина О. П. Физиология терморецепции, М., 1972; Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных, пер. с англ., т. 1, М., 1982; Вligli J. The central neurology of mammalian thermoregulation, Neuroscience, v. 4, p. 1213, 1979; Сabanас M. Temperature regulation, Ann. Rev. Physiol., v. 37, p. 415, 1975; Gruсza R. The model of human thermoregulatory system for positive heat loads, Acta physiol, pol., v. 33, p, 305, 1982; N ecker R. Thermore-ception and temperature regulation in homeothermic vertebrates, Progr. sensory Physiol., v. 2, p. 1, 1981; Werner J. The concept of regulation for human body temperature, J. therm. BioL, v. 5, p. 75, 1980.