что такое сократительный термогенез
Что такое сократительный термогенез
У человека и теплокровных животных температура «ядра» тела поддерживается на относительно постоянном уровне. Это достигается с помощью процессов эндогенной терморегуляции, результатом которой является устойчивое равновесие между количеством продуцируемого в организме в единицу времени тепла (теплопродукцией) и количеством тепла, рассеиваемого организмом за то же время в окружающую среду (теплоотдачей). Другим важнейшим процессом в регуляции температуры тела является поведенчеекая терморегуляция, обусловленная изменением характера поведения человека и животных для поддержания температурного баланса (например, ношение человеком теплой одежды в холодное время года или сворачивание животного в «клубок»).
Теплопродукция
Суммарная теплопродукция (теплообразование) в организме состоит из первичной и вторичной теплоты. Первичная теплота выделяется в ходе постоянно протекающих во всех органах и тканях реакций обмена веществ. Вторичная теплота образуется при расходовании энергии макроэргических соединений на выполнение человеком определенной мышечной работы. Уровень теплообразования в организме зависит от величины основного обмена, «специфически динамического действия» принимаемой пищи, мышечной активности и интенсивности метаболизма в тканях.
Рис. 13.3. Схематичное изображение стимулирующего влияния норадреналина (НА) на окислительное фосфорилирование жирных кислот в митохондриях бурой жировой ткани в механизме недрожательного термогенеза. Норадреналин, высвобождаемый симпатическими нервными окончаниями в условиях холода, воздействует на р-адренорецепторы (Р) на мембране клеток бурой жировой ткани и через систему вторичного посредника — циклический аденозинмонофосфат (цАМФ) стимулирует образование свободных жирных кислот из триацилглицеролов, которые окисляются в митохондриях. ГЛ — гормончувствительная липаза, НП — несвязанный протеин, Н+ — протоны водорода, АТФ — аденозинтрифосфат.
Метаболические процессы осуществляются с неодинаковой интенсивностью в различных органах и тканях, поэтому вклад в общую теплопродукцию организма отдельных органов и тканей неравнозначен. Наибольшее количество тепла образуется в скелетных мышцах при их тоническом напряжении или сокращении. Образование тепла, наблюдающееся в мышцах при этих условиях, получило название сократительного термогенеза (сократительной теплопродукции), который является наиболее значимым механизмом теплообразования у взрослого человека.
У новорожденных, а также у мелких млекопитающих животных имеется механизм ускоренного теплообразования за счет возрастания метаболической активности в других тканях и, прежде всего, в буром жире. Бурую окраску этой ткани придает большое количество окончаний симпатических нейронов, содержащих медиатор норадреналин. В условиях холодового воздействия на организм под влиянием выделяющегося из симпатических нервных окончаний норадреналина происходит интенсивное окисление жирных кислот. Бурый жир характеризуется избытком митохондрий, которые окружают мелкие капельки жира в цитоплазме. Окисление жирных кислот в митохондриях бурой жировой ткани осуществляется без значимого синтеза макроэргов и, таким образом, с максимально возможным образованием теплоты. Этот механизм получил название несократительного термогенеза (несократительной теплопродукции) (рис. 13.3). Посредством механизмов несократительного термогенеза уровень теплопродукции у человека может быть увеличен примерно в три раза по сравнению с уровнем основного обмена.
Что такое сократительный термогенез
В терморегуляции принимают участие и гуморальные факторы – прежде всего гормоны щитовидной железы (тироксин и др.) и надпочечников (адреналин и др.). Снижение температуры вызывает увеличение концентрации этих гормонов в крови. Эти гормоны усиливают окислительные процессы, что сопровождается увеличением теплообразования. Адреналин суживает периферические сосуды, что приводит к снижению теплоотдачи.
Участие эффекторов в регуляции температуры
Процессы, которые обеспечивают температурный гомеостаз, можно разделить на следующие группы:
1. поведенческие механизмы (перемещение в среде с целью поиска комфортных температурных условий);
2. вегетативные механизмы (сосудистые реакции, изменение интенсивности метаболизма;
3. адаптивные механизмы, или акклиматизация.
Обычно гомойотермные организмы одновременно используют все эти способы.
В термонейтральных условиях внешней среды гомойотермные животные могут регулировать температуру тела, изменяя лишь величину теплоотдачи. Подобная терморегуляция включает в себя вазомоторные реакции, изменение позы (уменьшение или увеличение величины, участвующей в теплообмене поверхности тела), пиломоторные реакции (изменение теплоизолирующей эффективности шерстного покрова, у человека они сохранились в рудиментарном виде). В этих условиях баланс теплопродукции и теплоотдачи достигается преимущественно с помощью сосудодвигательных реакций. Подкожная жировая клетчатка плохо проводит тепло, поэтому переход тепла от внутренних органов к поверхности тела происходит медленно, и регуляция интенсивности теплоотдачи в основном осуществляется за счет перераспределения крови между кожными покровами и внутренними органами. В печени, мозге, почках температура выше, чем в других тканях, так как обменные процессы в них протекают с большой скоростью и образуется много тепла. Обладая высокой теплоемкостью, кровь переносит тепло к тканям с низким уровнем теплообразования, что обеспечивает выравнивание температуры в различных частях тела (рис. 29).
Конвекция тепла из внутренних областей тела к оболочке за счет изменения кровотока является важным способом регуляции теплоотдачи. Если в центре терморегуляции величины средней интегральной температуры и установленной температуры не совпадают, включаются механизмы, которые, изменяя кровоток в сосудах поверхности тела, увеличивают или уменьшают величину теплоотдачи организма, что достигается посредством симпатических влияний на просвет сосудов. При отклонении средней температуры тела на небольшую величину от установочной температуры имеющиеся различия легко компенсируются за счет изменения интенсивности отдачи тепла без существенного изменения теплопродукции.
Терморегуляция при изменениях температуры внешней среды
В ответ на охлаждение происходит возбуждение холодовых рецепторов кожи, импульсация от них поступает в центры гипоталамуса. От центра терморегуляции идут сигналы к эффекторам, в результате прежде всего уменьшается потоотделение, изменяется поза, происходит снижение притока крови на периферию посредством сужения сосудов. При воздействии холода сосуды кожи, главным образом артериолы, суживаются, поэтому большая часть крови поступает в сосуды внутренних областей тела. В поверхностных слоях кожи циркулирует меньшее количество крови, кожа охлаждается, поэтому уменьшается излучение и проведение тепла в окружающую среду. У человека по мере прохождения крови по крупным артериям рук и ног ее температура значительно снижается. Прохладная венозная кровь, возвращаясь внутрь тела по сосудам, расположенным близ артерий, получает большую долю тепла, отдаваемого артериальной кровью (противоточный теплообмен), что способствует возвращению части тепла к внутренним областям тела. При температуре воздуха, близкой к нулю, такая система не выгодна, так как в результате интенсивного обмена тепла между артериальной и венозной кровью температура конечностей может упасть ниже точки замерзания (отморожение).
При более интенсивном холодовом воздействии, когда, несмотря на сужение поверхностных сосудов и минимальное потоотделение, уровень средней температуры становится ниже, чем величина установочной температуры, активизируются процессы теплопродукции.
Это может происходить за счет механизмов теп-лопродукции:
1. сократительного термогенеза – продукции тепла в результате сокращения скелетных мышц (произвольная активность локомоторного аппарата; терморегуляционный тонус; холодовая мышечная дрожь);
2. несократительного (недрожательного) термогенеза – продукции тепла за счет активации гликолиза, гликогенолиза и липолиза в скелетных мышцах, печени, в буром жире.
При охлаждении происходит увеличение притока афферентных нервных импульсов от холодовых рецепторов кожи в гипоталамус. В результате его нейроны возбуждаются и посылают через ядра среднего и продолговатого мозга поток эфферентных нервных импульсов к мотонейронам спинного мозга, которые усиливают ритмическую импульсацию, идущую к скелетным мышцам шеи, туловища и конечностей. Первоначально это проявляется в росте тонического напряжения мышцы, сокращений она при этом не совершает. При сравнительно слабом охлаждении в мышцах при их видимом покое возникают одиночные сокращения отдельных волокон, что позволяет повысить общую теплопродукцию на 20 – 40%. В терморегуляционный тонус последовательно вовлекаются мышцы подбородка, шеи, верхнего плечевого пояса, туловища, сгибатели конечностей. Этим объясняется принятие определенной позы, уменьшающей площадь поверхности тела, контактирующей с внешней средой. При дальнейшем охлаждении, когда начинается снижение внутренней температуры организма, возникают непроизвольные периодические сокращения скелетной мускулатуры (холодовая дрожь). В этом случае совершается минимальная механическая работа, и почти вся метаболическая энергия в мышце освобождается в виде тепла. Теплопродукция организма человека при холодовой мышечной дрожи увеличивается в 2 – 3 раза и более.
Одновременно через симпатический отдел вегетативной нервной системы и железы внутренней секреции происходит стимуляция обмена веществ, т. е. несократительного термогенеза. При действии холода нарастает выработка тропных гормонов гипофиза, происходит выброс катехоламинов из надпочечников и тироксина из щитовидной железы. Эти гормоны активируют ферменты, катализирующие гликогенолиз в скелетных мышцах и печени, а также липолиз в жировой ткани. В кровоток выделяются и в последующем окисляются с образованием большого количества тепла свободные жирные кислоты и глюкозофосфаты. Под влиянием гормонов происходит разобщение процессов окисления и фосфорилирования, поэтому большая часть энергии превращается в тепло. Норадреналин и адреналин вызывают быстрое, но непродолжительное повышение теплопродукции. Более продолжительное усиление обменных процессов достигается под влиянием гормонов щитовидной железы – тироксина и трийодтиронина.
За счет сократительного и несократительного термогенеза теплообразование может возрастать в 3–5 раз по сравнению с теплообразованием в условиях относительного покоя.
При повышении температуры окружающей среды, прямом действии теплового излучения, увеличении теплопродукции организма (мышечная работа) поддержание температурного гомеостаза осуществляется главным образом за счет регуляции теплоотдачи. Ответная реакция организма на действие высоких температур выражается прежде всего в расширении поверхностных кровеносных сосудов, повышении температуры кожи, усилении потоотделения, возникновении тепловой одышки, изменении поведения и позы, способствующих интенсивной теплоотдаче, происходит также незначительное снижение уровня обмена веществ.
Регуляцией термогенеза занимается не только нервная, но и иммунная система
Термогенез (см. thermogenesis) — это процесс выработки тепла теплокровным организмом в холодных условиях внешней среды. Существует несколько видов термогенеза, но здесь пойдет речь только об одном из них — том, при котором тепло вырабатывается бурой жировой тканью (см. brown adipose tissue). Бурый жир, в отличие от белого (см. white adipose tissue), служит не «кладовой», в которой хранятся жировые запасы организма, а «печкой», которая «разогревает» организм при понижении температуры окружающей среды. До недавнего времени считалось, что регуляция термогенеза происходит только за счет нервной системы, однако результаты работы, опубликованной в последнем номере журнала Nature, значительно расширяют представления об этом вопросе.
А между тем, существует и другой способ активации макрофагов — гораздо более «мирный», значительно хуже изученный и ничуть не менее интересный. Называется этот способ «альтернативной активацией». «Альтернативные» макрофаги никого не атакуют, а выполняют множество неагрессивных функций и участвуют в регуляции некоторых важных процессов.
И вот группа ученых из США и ЮАР решила проверить, не участвуют ли альтернативно активированные макрофаги в том числе и в регуляции термогенеза.
Наиболее популярная модель регуляции термогенеза выглядит так. При понижении температуры тела гипоталамус (точнее, его переднее ядро, см. Anterior hypothalamic nucleus) активирует симпатическую нервную систему. В результате постганглионарные симпатические нейроны (см. postganglionic fibers), иннервирующие жировую ткань, выделяют норадреналин. В белом жире норадреналин вызывает липолиз — то есть расщепление жиров. В буром же жире главным эффектом норадреналина является активация «разогревающих» генов, прежде всего гена белка термогенина (см. thermogenin). Дело в том, что бурые адипоциты (жировые клетки) буквально напичканы митохондриями (которые и придают им коричневато-красный цвет). Термогенин вызывает разобщение дыхательной цепи в этих митохондриях, в результате чего большая часть энергии идет не на синтез АТФ, а рассеивается в тепло, что и приводит к разогреванию всего организма. При этом жирные кислоты, получившиеся в результате липолиза в белом жире, используются как энергетическое «топливо» в буром жире.
Чтобы проверить, не замешаны ли «альтернативные» макрофаги в регуляции термогенеза, ученые провели простой эксперимент. Подопытных мышей они разделили на три группы. Первая находилась при температуре 30°C, при которой для поддержания нормальной температуры тела термогенез не нужен. Вторая группа находилась при температуре 22°C, при которой термогенез находится на базовом уровне. И наконец, третья группа подвергалась кратковременному «холодному стрессу» в 4°C, который должен был резко усилить термогенез.
После этого исследователи посмотрели, как именно активируются макрофаги в жировой ткани в каждой из этих трех групп. Оказалось, что, действительно, при холодной температуре (которая стимулирует термогенез) и в белом и в буром жире макрофаги переходят в альтернативно-активированное состояние (см. рис. 2).
Однако этого было мало. Даже если при термогенезе и наблюдается альтернативная активация макрофагов, это вовсе не означает, что термогенез этими макрофагами регулируется. Может быть, наоборот, макрофаги активируются в ответ на термогенез, или оба этих события являются следствием какого-то третьего, ускользнувшего от внимания исследователей, или их совпадение во времени — чистая случайность. И чтобы проверить, что тут причина, что следствие, а что — простое совпадение, нужно было провести еще одну серию экспериментов.
Если альтернативная активация макрофагов действительно участвует в регуляции термогенеза, то при ее нарушении термогенез тоже нарушится. В противном же случае нарушение активации никак не повлияет на термогенез. Поэтому ученые принялись различными способами «портить» подопытным мышам альтернативную активацию макрофагов, а потом смотреть, как это влияет на адаптацию животных к холоду.
И выяснилось, что при нарушении альтернативной активации у мышей действительно возникали проблемы с термогенезом (см. рис. 3). Кроме того, такие животные не только не могли согреться, но также теряли при охлаждении гораздо меньше веса, чем их «незамерзающие» собратья. Стоит отметить, что жир при этом «уходил» в основном из бурой жировой ткани, в то время как белая оставалась практические «нетронутой».
Теперь оставалось выяснить только подробности: каким именно способом альтернативно активированные макрофаги «дирижируют» термогенезом, какое вещество они выделяют для того, чтобы жировые клетки поняли, что именно им нужно делать? Судя по результатам большой серии экспериментов, это загадочное управляющее вещество — тот самый норадреналин, с помощью которого жировой тканью управляет нервная система.
Иными словами, «макрофажная» регуляция термогенеза выглядит примерно так. При понижении температуры окружающей среды начинается альтернативная активация макрофагов. Перейдя в активное состояние, такие макрофаги начинают вырабатывать норадреналин. Норадреналин вызывает термогенез в жировой ткани, в результате чего организм разогревается, а количество жировой ткани в нём уменьшается. Если же альтернативная активация макрофагов нарушена, то термогенез ослабевает (не полностью — поскольку существует также нервная регуляция этого процесса, — но очень ощутимо), а уменьшения количества жировой ткани почти не происходит.
Данные результаты интересны не только с точки зрения «чистой» науки, но также имеют важное прикладное значение. Если выяснится, что у человека регуляция термогенеза происходит сходным образом, то откроются новые пути как для исправления нарушений термогенеза, так и для лечения ожирения.
Источник: Khoa D. Nguyen, Yifu Qiu, Xiaojin Cui, Y. P. Sharon Goh, Julia Mwangi, Tovo David, Lata Mukundan, Frank Brombacher, Richard M. Locksley, Ajay Chawla. Alternatively activated macrophages produce catecholamines to sustain adaptive thermogenesis. // Nature. 2011. V. 480. P. 104–108. Doi:10.1038/nature10653.
Что такое сократительный термогенез
Понятие лихорадки. Этиология и патогенез
При данном патологическом процессе сохраняется нормальное функционирование системы терморегуляции, однако происходит ее функциональная перестройка в связи со сдвигом термоустановочной точки центра теплорегуляции.
Однако самостоятельно первичные пирогены не способны вызвать переключение механизмов теплообмена, характерное для лихорадочного состояния. Основным патогенетическим фактором, вне зависимости от причины, является образование эндопирогенов, к которым относятся провоспалительные цитокины (IL-1, IL-6, фактор некроза опухолей), интерферон, гранулоцитарно-моноцитарный колониестимулирующий фактор и др. Источником вторичных пирогенов являются фагоциты, эндотелиоциты, клетки микроглии, а также лимфоциты. Продукция эндопирогенов начинается после взаимодействия вышеупомянутых клеток с первичными пирогенными веществами.
Стадия повышения температуры характеризуется преобладанием теплопродукции над теплоотдачей. Усиливаются окислительные процессы в тканях организма (несократительный термогенез), а также повышается тонус мускулатуры, появляется дрожь (сократительный термогенез). Спазм периферических сосудов приводит к снижению отдачи тепла. Недостаток кровоснабжения обуславливает угнетение функций потовых желез, снижается потоотделение. Человек ощущает озноб.
Существует три варианта изменения терморегуляции:
Однако каков бы ни был механизм изменения терморегуляции, температура увеличивается до тех пор, пока не достигнет уровня, на который сместилась термоустановочная точка.
Система терморегуляции активна и стремится сохранить температурный гомеостаз.
Стадия сохранения высокой температуры: устанавливается баланс между теплопродукцией и теплоотдачей, но на более высоком уровне, чем в норме. Больной чувствует жар (из-за расширения сосудов кожи), у него учащается дыхание, усиливается потоотделение. Термогенез уменьшается за счет снижения интенсивности обмена веществ.
Стадия снижения температуры начинается, когда прекращается образование вторичных пирогенных веществ. Термоустановочная точка возвращается к нормальному уровню, высокая температура тела воспринимается как чрезмерная. Теплоотдача преобладает над теплообразованием, температура тела уменьшается.
Снижение температуры тела может быть:
Метаболизм, функционирование органов и систем при лихорадке
Изменения со стороны обмена веществ. При лихорадке активизируются симпато-адреналовая и гипофизарно-гипоталамо-надпочечниковая системы. За счет этого усиливается основной обмен. Происходит активация окислительных процессов, и, следовательно, возрастает потребность в кислороде (усиливается вентиляция легких, развивается гипокапния).
Перестройка со стороны углеводного и жирового обмена связаны с активацией симпатической нервной системы: усиливается липолиз, повышается распад гликогена в печени (сопровождается повышением концентрации глюкозы в крови). Помимо этого, для лихорадки характерны незавершенность окисления жирных кислот и повышение образования кетоновых тел.
Изменение белкового обмена проявляется усиленным распадом белков и, как следствие, отрицательным азотистым балансом (на это влияет и сокращение поступления белка с пищей из-за снижения аппетита).
Водно-солевой обмен изменяется в зависимости от стадии лихорадки:
Работа органов и систем при лихорадке. Активация симпатико-адреналовой системы влечет за собой изменение функционирования различных органов и систем. Со стороны сердечно-сосудистой системы регистрируется учащение сердечных сокращений, увеличение МОК, повышение артериального давления. На третьей стадии сердечная деятельность восстанавливается, за исключением ситуации резкого падения температуры, когда происходит чрезмерное снижение артериального давления.
Изменения дыхательной системы характеризуются повышением частоты дыхания, увеличением вентиляции легких и активацией газообмена.
Существенно меняется деятельность ЖКТ: снижается слюноотделение (вследствие чего возникает сухость во рту, больной чувствует жажду, у него пропадает аппетит), угнетается выработка пищеварительных соков и перистальтика (усиление процессов брожения и гниения). Все это приводит к значительному нарушению пищеварения [3].
Биологическая роль лихорадки
Негативное воздействие (при сильном и долгосрочном повышении температуры тела):
Лихорадка в стоматологии
Прежде всего стоит обратить внимание на хирургическую стоматологию и челюстно-лицевую хирургию. Лихорадка может сопровождать операции удаления зубов, когда происходит инфицирование лунок [5].
При абсцессах и флегмонах существует риск развития гнойно-резорбтивной лихорадки: происходит расплавление тканей за счет протеолитических ферментов гноя, токсические продукты распада всасываются в кровь и лимфу. Степень тяжести гнойно-резорбтивной лихорадки зависит от распространенности и нагноительного процесса. При устранении гнойного очага, лихорадочное состояние проходит [1].
У детей лихорадка является одним из характерных симптомов прорезывания зубов [2]. Кроме того, лихорадочные состояния возникают при пародонтите, герпетических поражениях ротовой полости, гингивите и других заболеваниях, вызванных бактериями, вирусами и грибками.
Механизмы терморегуляции тела
А. Жизнь человека может протекать только в узком диапазоне температур.
Температура оказывает существенное влияние на протекание жизненных процессов в организме человека и на его физиологическую активность. Процессы жизнедеятельности ограничены узким диапазоном температуры внутренней среды, в котором могут происходить основные ферментативные реакции. Для человека снижение температуры тела ниже 25°С и её увеличение выше 43°С, как правило, смертельно. Особенно чувствительны к изменениям температуры нервные клетки.
Низкие температуры могут быть причинами охлаждения и переохлаждения организма. При охлаждении в организме рефлекторно уменьшается теплоотдача и усиливается теплопродукция. Уменьшение теплоотдачи происходит за счёт спазма (сужения) сосудов, увеличения термического сопротивления тканей организма. Длительное воздействие низкой температуры приводит к стойкому сосудистому спазму, нарушению питания тканей. Рост теплопродукции при охлаждении достигается усилием окислительных обменных процессов в организме (понижение температуры тела на 1°С сопровождается приростом обменных процессов на 10°С). Воздействие низких температур сопровождается увеличением артериального давления, объёмом вдоха и уменьшением частоты дыхания. Охлаждение организма изменяет углеводный обмен. Большое охлаждение сопровождается снижением температуры тела, угнетением функций органов и систем организма.
Б. Ядро и внешняя оболочка тела.
С точки зрения терморегуляции тело человека можно представить состоящим из двух компонентов – внешней оболочки и внутреннего ядра.
Ядро – это часть тела, которая имеет постоянную температуру (внутренние органы), а оболочка – часть тела, в которой имеется температурный градиент (это ткани поверхностного слоя тела толщиной 2,5 см). Через оболочку идёт теплообмен между ядром и окружающей средой, то есть изменения теплопроводности оболочки определяют постоянство температуры ядра. Теплопроводность изменяется за счёт изменения кровоснабжения и кровенаполнения тканей оболочки.
Температура разных участков ядра различна. Например, в печени: 37.8-38.0°С, в мозге: 36.9-37.8°С. В целом же температура ядра тела человека составляет 37.0°С. Это достигается с помощью процессов эндогенной терморегуляции, результатом которой является устойчивое равновесие между количеством продуцируемого в организме в единицу времени тепла (теплопродукцией) и количеством тепла, рассеиваемого организмом за то же время в окружающую среду (теплоотдачей).
Температура кожи человека на различных участках колеблется от 24.4°С до 34.4°С. Самая низкая температура наблюдается на пальцах ног, самая высокая – в подмышечной впадине. Именно на основании измерения температуры в подмышечной впадине обычно судят о температуре тела в данный момент времени.
По усреднённым данным, средняя температура кожи обнажённого человека в условиях комфортной температуры воздуха составляет 33-34°С. Существуют суточные колебания температуры тела. Амплитуда колебаний может достигать 1°С. Температура тела минимальна в предутренние часы (3-4 часа) и максимальна в дневное время (16-18 часов).
Известно также явление асимметрии температуры. Она наблюдается примерно в 54% случаев, причём температура в левой подмышечной впадине несколько выше, чем в правой. Возможна асимметрия и на других участках кожи, а выраженность асимметрии более чем в 0,5°С свидетельствует о патологии.
В. Теплообмен. Баланс теплообразования и теплоотдачи в организме человека.
Процессы жизнедеятельности человека сопровождаются непрерывным теплообразованием в его организме и отдачей образованного тепла в окружающую среду. Обмен тепловой энергии между организмом и окружающей средой называетсяp теплообменом. Теплопродукция и теплоотдача обусловлены деятельностью центральной нервной системы, регулирующей обмен веществ, кровообращение, потоотделение и деятельность скелетных мышц.
Организм человека – это саморегулируемая система с внутренним источником тепла, в которой в нормальных условиях теплопродукция (количество образованного тепла) равна количеству тепла, отданного во внешнюю среду (теплоотдаче). Постоянство температуры тела называется изотермией. Она обеспечивает независимость обменных процессов в тканях и органах от колебаний температуры окружающей среды.
Внутренняя температура тела человека постоянна (36.5-37°С) благодаря регулированию интенсивности теплопродукции и теплоотдачи в зависимости от температуры внешней среды. А температура кожи человека при воздействии внешних условий может изменяться в относительно широких пределах.
В теле человека за 1 час образуется столько тепла, сколько нужно, чтобы вскипятить 1 литр ледяной воды. И если бы тело было непроницаемым для тепла футляром, то уже через час температура тела поднялась бы примерно на 1.5°С, а часов через 40 достигла бы точки кипения воды. Во время тяжёлой физической работы образование тепла увеличивается ещё в несколько раз. И всё же температура нашего тела не меняется. Почему? Всё дело именно в уравновешивании процессов образования и отдачи тепла в организме.
Ведущим фактором, определяющим уровень теплового баланса, является температура окружающей среды. При её отклонении от комфортной зоны в организме устанавливается новый уровень теплового баланса, обеспечивающий изотермию в новых условиях среды. Такое постоянство температуры тела обеспечивается механизмом терморегуляции, включающим процесс теплообразования и процесс тепловыделения, которые регулируются нервно-эндокринным путём.
Г. Понятие терморегуляции организма.
Терморегуляция – это совокупность физиологических процессов, направленных на поддержание относительного постоянства температуры ядра организма в условиях изменения температуры среды с помощью регуляции теплопродукции и теплоотдачи. Терморегуляция направлена на предупреждение нарушений теплового баланса организма или на его восстановление, если подобные нарушения уже произошли, и осуществляется нервно-гуморальным путём.
Принято считать, что терморегуляция свойственна лишь гомойотермным животным (к ним относятся млекопитающие (в том числе человек), и птицы), организм которых обладает способностью поддерживать температуру внутренних областей тела на относительно постоянном и достаточно высоком уровне (около 37-38°С у млекопитающих и 40-42°С у птиц) независимо от изменений температуры окружающей среды.
Механизм терморегуляции можно представить в виде кибернетической самоуправляющей системы с обратными связями. Температурные колебания окружающего воздуха действуют на специальные рецепторные образования (терморецепторы), чувствительные к изменению температуры. Терморецепторы передают в центры терморегуляции информацию о тепловом состоянии органа, в свою очередь, центры терморегуляции через нервные волокна, гормоны и другие биологически активные вещества изменяют уровень теплоотдачи и теплопродукции или участков тела (местная терморегуляция), или организма в целом. При выключении центров терморегуляции специальными химическими веществами организм утрачивает способность к поддержанию постоянства температуры. Эту особенность в последние годы используют в медицине для искусственного охлаждения организма во время сложных хирургических операций на сердце.
Подсчитано, что у человека имеется примерно 150.000 холодовых и 16.000 тепловых рецепторов, которые реагируют на изменения температуры внутренних органов. Терморецепторы располагаются в коже, во внутренних органах, дыхательных путях, скелетных мышцах и центральной нервной системе.
Терморецепторы кожи являются быстро адаптирующимися и реагируют не столько на саму температуру, сколько на её изменения. Максимальное число рецепторов находится в области головы и шеи, минимальное – на конечностях.
Холодовые рецепторы менее чувствительны и их порог чувствительности равен 0,012°С (при охлаждении). Порог чувствительности тепловых рецепторов выше и составляет 0,007°С. Вероятно, это связано с большей опасностью для организма именно перегревания.
Д. Виды терморегуляции.
Терморегуляцию можно разделить на два основных вида:
1. Физическая терморегуляция:
2. Химическая терморегуляция.
Физическая терморегуляция (процесс, осуществляющий удаление тепла из организма) – обеспечивает сохранение постоянства температуры тела за счёт изменения отдачи тепла организмом путём проведения через кожу (кондукция и конвекция), лучеиспускания (радиация) и испарения воды. Отдача постоянно образующегося в организме тепла регулируется изменением теплопроводности кожи, подкожного жирового слоя и эпидермиса. Теплоотдача в значительной мере регулируется динамикой кровообращения в теплопроводящих и теплоизолирующих тканях. С повышением температуры окружающей среды в теплоотдаче начинает доминировать испарение.
Кондукция, конвекция и излучение являются пассивными путями теплоотдачи, основанными на законах физики. Они эффективны только при сохранении положительного температурного градиента. Чем меньше разница температуры между телом и окружающей средой, тем меньше тепла отдаётся. При одинаковых показателях или при высокой температуре окружающей среды упомянутые пути не только не эффективны, но при этом ещё происходит и нагрев тела. В этих условиях в организме срабатывает только один механизм отдачи тепла – потоотделение.
У человека в состоянии покоя при температуре воздуха около 20°С и суммарной теплоотдаче, равной 419 кДж (100 ккал) в час, с помощью радиации теряется 66%, испарения воды – 19%, конвекции – 15% от общей потери тепла организмом.
Химическая терморегуляция (процесс, обеспечивающий образование тепла в организме) – реализуется через обмен веществ и через теплопродукцию таких тканей как мышцы, а также печень, бурый жир, то есть путём изменения уровня теплообразования – за счёт усиления или ослабления интенсивности обмена веществ в клетках организма. При окислении органических веществ выделяется энергия. Часть энергии идёт на синтез АТФ (аденозинтрифосфат – это нуклеотид, играющий исключительно важную роль в обмене энергии и веществ в организме). Эта потенциальная энергия может быть использована организмом в дальнейшей его деятельности. Источником тепла в организме являются все ткани. Кровь, протекая через ткани, нагревается. Повышение температуры окружающей среды вызывает рефлекторное снижение обмена веществ, вследствие этого в организме уменьшается теплообразование. При понижении температуры окружающей среды рефлекторно увеличивается интенсивность метаболических процессов и усиливается теплообразование.
Включение химической терморегуляции происходит тогда, когда физическая терморегуляция оказывается недостаточной для поддержания постоянства температуры тела.
Рассмотрим эти виды терморегуляции.
Под физической терморегуляцией понимают совокупность физиологических процессов, ведущих к изменению уровня теплоотдачи. Существуют следующие пути отдачи тепла организмом в окружающую среду:
Рассмотрим их подробнее:
1. Испарение (потоотделение):
Испарение (потоотделение) – это отдача тепловой энергии в окружающую среду за счёт испарения пота или влаги с поверхности кожи и слизистых оболочек дыхательных путей. У человека постоянно осуществляется выделение пота потовыми железами кожи («ощутимая», или железистая, потеря воды), увлажняются слизистые оболочки дыхательных путей («неощутимая» потеря воды). При этом «ощутимая» потеря воды организмом оказывает более существенное влияние на общее количество отдаваемого путём испарения тепла, чем «неощутимая».
При температуре внешней среды около 20°С испарение влаги составляет около 36 г/ч. Поскольку на испарение 1 г воды у человека затрачивается 0,58 ккал тепловой энергии, нетрудно подсчитать, что путём испарения организм взрослого человека отдаёт в этих условиях в окружающую среду около 20% всего рассеиваемого тепла. Повышение внешней температуры, выполнение физической работы, длительное пребывание в теплоизолирующей одежде усиливают потоотделение и оно может возрасти до 500-2.000 г/ч.
Человек плохо переносит сравнительно невысокую температуру окружающей среды (32°С) при влажном воздухе. В совершенно сухом воздухе человек может находиться без заметного перегревания в течение 2-3 ч при температуре 50-55°С. Плохо переносится также непроницаемая для воздуха одежда (резиновая, плотная и т.п.), препятствующая испарению пота: слой воздуха между одеждой и телом быстро насыщается парами и дальнейшее испарение пота прекращается.
У процесса теплоотдачи при помощи испарения, хотя оно является лишь одним из способов терморегуляции, есть одно исключительное достоинство – если внешняя температура превышает среднее значение температуры кожи, то организм не может отдавать во внешнюю среду тепло другими методами терморегуляции (излучением, конвекцией и кондукцией), которые мы рассмотрим ниже. Организм в этих условиях начинает поглощать тепло извне, и единственным способом рассеяния тепла становится усиление испарения влаги с поверхности тела. Такое испарение возможно до тех пор, пока влажность воздуха окружающей среды остаётся меньше 100%. При интенсивном потоотделении, высокой влажности и малой скорости движения воздуха, когда капли пота, не успевая испариться, сливаются и стекают с поверхности тела, теплоотдача путём испарения становится менее эффективной.
При испарении пота наше тело отдаёт свою энергию. Собственно, благодаря энергии нашего тела молекулы жидкости (т.е. пота) разрывают молекулярные связи и переходят из жидкого в газообразное состояние. Энергия тратится на разрыв связей, и, в результате, температура тела понижается. По такому же принципу работает холодильник. Он умудряется поддерживать внутри камеры температуру, гораздо более низкую, чем температура окружающей среды. Делает он это благодаря потребляемой электроэнергии. А мы это делаем, используя энергию, полученную от расщепления пищевых продуктов.
Снизить потери тепла от испарения может помочь контроль над подбором одежды. Одежду нужно подбирать исходя из погодных условий и текущей активности. Не ленитесь снимать лишнюю одежду, когда растут нагрузки. Вы будете меньше потеть. И не ленитесь снова её одеть, когда нагрузки прекращаются. Снимайте влаго- и ветрозащиту, если дождя с ветром нет, иначе одежда будет мокнуть изнутри, от вашего пота. А, контактируя с мокрой одеждой, мы теряем тепло ещё и теплопроводностью. Вода в 25 раз лучше воздуха проводит тепло. Значит, в мокрой одежде мы теряем тепло в 25 раз быстрее. Вот почему важно поддерживать одежду сухой.
Испарение делится на 2 вида:
а) Неощущаемая перспирация (без участия потовых желез) – это испарение воды с поверхности лёгких, слизистых оболочек дыхательных путей и воды, просачивающейся через эпителий кожного покрова (испарение с поверхности кожи идёт даже в случае, если кожа сухая).
За сутки через дыхательные пути испаряется до 400 мл воды, т.е. организм теряет до 232 ккал в сутки. При необходимости эта величина может быть увеличена за счёт тепловой одышки. Через эпидермис в среднем за сутки просачивается около 240 мл воды. Следовательно, этим путём организм теряет до 139 ккал в сутки. Эта величина, как правило, не зависит от процессов регуляции и различных факторов среды.
б) Ощущаемая перспирация (при активном участии потовых желез) – это отдача тепла путём испарения пота. В среднем за сутки при комфортной температуре среды выделяется 400-500 мл пота, следовательно, отдаётся до 300 ккал энергии. Испарение 1 л пота у человека с массой тела 75 кг может понизить температуру тела на 10°С. Однако при необходимости объём потоотделения может увеличиться до 12 л в сутки, т.е. путём потоотделения можно потерять до 7.000 ккал в сутки.
Эффективность испарения во многом зависит от среды: чем выше температура и ниже влажность, тем выше эффективность потоотделения как механизма отдачи тепла. При 100% влажности испарение невозможно. При высокой влажности атмосферного воздуха высокая температура переносится тяжелее, чем при низкой влажности. В насыщенном водяными парами воздухе (например, в бане) пот выделяется в большом количестве, но не испаряется и стекает с кожи. Такое потоотделение не способствует отдаче тепла: только та часть пота, которая испаряется с поверхности кожи, имеет значение для теплоотдачи (эта часть пота составляет эффективное потоотделение).
2. Излучение (радиация):
Излучение (радиация) – это способ отдачи тепла в окружающую среду поверхностью тела человека в виде электромагнитных волн инфракрасного диапазона (а = 5-20 мкм). За счёт излучения отдают энергию все предметы, температура которых выше абсолютного нуля. Электромагнитная радиация свободно проходит сквозь вакуум, атмосферный воздух для неё тоже можно считать «прозрачным».
Как известно, любой предмет, который нагрет выше температуры окружающей среды, излучает тепло. Каждый чувствовал это сидя у костра. Костёр излучает тепло и нагревает предметы вокруг. При этом костер теряет своё тепло.
Тело человека начинает излучать тепло, как только температура окружающей среды опускается ниже, чем температура поверхности кожи. Чтоб предотвратить потери тепла излучением, нужно защитить открытые участки тела. Это делается с помощью одежды. Таким образом, мы создаём прослойку воздуха в одежде между кожей и окружающей средой. Температура этой прослойки будет равна температуре тела и потери тепла излучением уменьшатся. Почему потеря тепла не прекратится совсем? Потому что теперь нагретая одежда будет излучать тепло, теряя его. И, даже надев на себя ещё один слой одежды, вы не остановите излучение.
Количество тепла, рассеиваемого организмом в окружающую среду излучением, пропорционально площади поверхности излучения (площади поверхности тела, не покрытой одеждой) и разности средних значений температур кожи и окружающей среды. При температуре окружающей среды 20°С и относительной влажности воздуха 40-60% организм взрослого человека рассеивает путём излучения около 40-50% всего отдаваемого тепла. Если температура окружающей среды превышает среднюю температуру кожи, тело человека, поглощая инфракрасные лучи, излучаемые окружающими предметами, согревается.
Теплоотдача путём излучения возрастает при понижении температуры окружающей среды и уменьшается при её повышении. В условиях постоянной температуры окружающей среды излучение с поверхности тела возрастает при повышении температуры кожи и уменьшается при её понижении. Если средние температуры поверхности кожи и окружающей среды выравниваются (разность температур становится равной нулю), то отдача тепла излучением становится невозможной.
Снизить теплоотдачу организма излучением можно за счёт уменьшения площади поверхности излучения – изменением положения тела. Например, когда собаке или кошке холодно, они сворачиваются в клубок, уменьшая тем самым поверхность теплоотдачи; когда жарко, животные, наоборот, принимают положение, при котором поверхность теплоотдачи максимально возрастает. Этого способа физической терморегуляции не лишён и человек, «сворачиваясь в клубок» во время сна в холодном помещении.
3. Теплопроведение (кондукция):
Теплопроведение (кондукция) – это способ отдачи тепла, который имеет место при контакте, соприкосновении тела человека с другими физическими телами. Количество тепла, отдаваемого организмом в окружающую среду этим способом, пропорционально разнице средних температур контактирующих тел, площади контактирующих поверхностей, времени теплового контакта и теплопроводности контактирующего тела.
Потери тепла теплопроводностью возникают тогда, когда происходит прямой контакт с холодным предметом. В этот момент наше тело отдаёт своё тепло. Скорость потери тепла сильно зависит от теплопроводности предмета, с которым мы соприкасаемся. Например, теплопроводность камня в 10 раз выше, чем древесины. Поэтому, сидя на камне, мы будем терять тепло гораздо быстрее. Вы, наверняка, замечали, что сидеть на камне как-то холоднее, чем на бревне.
Решение? Изолировать своё тело от холодных предметов с помощью плохих проводников тепла. Проще говоря, например, если вы путешествуете в горах, то устраиваясь на привал, садитесь на туристический коврик или свёрток одежды. На ночь обязательно подкладывайте под спальник туристический коврик, соответствующий погодным условиям. Или, в крайнем случае, толстый слой сухой травы или хвои. Земля хорошо проводит (а значит «отбирает») тепло и сильно охлаждается ночью. Зимой не берите металлические предметы голыми руками. Используйте перчатки. В сильные морозы от металлических предметов можно получить местное обморожение.
Сухой воздух, жировая ткань характеризуются низкой теплопроводностью и являются теплоизоляторами (плохими проводниками тепла). Одежда уменьшает теплоотдачу. Потере тепла препятствует тот слой неподвижного воздуха, который находится между одеждой и кожей. Теплоизолирующие свойства одежды тем выше, чем мельче ячеистость её структуры, содержащая воздух. Этим объясняются хорошие теплоизолирующие свойства шерстяной и меховой одежды, что даёт возможность организму человека уменьшить рассеяние тепла путём теплопроводности. Температура воздуха под одеждой достигает 30°С. И, наоборот, обнажённое тело теряет тепло, так как воздух на его поверхности всё время сменяется. Поэтому температура кожи обнажённых частей тела намного ниже, чем одетых.
Влажный, насыщенный водяными парами воздух характеризуется высокой теплопроводностью. Поэтому пребывание человека в среде с высокой влажностью при низкой температуре сопровождается усилением теплопотерь организма. Влажная одежда также теряет свои теплоизолирующие свойства.
Конвекция – это способ теплоотдачи организма, осуществляемый путём переноса тепла движущимися частицами воздуха (воды). Для рассеяния тепла конвекцией требуется обтекание поверхности тела потоком воздуха с более низкой температурой, чем температура кожи. При этом контактирующий с кожей слой воздуха нагревается, снижает свою плотность, поднимается и замещается более холодным и более плотным воздухом. В условиях, когда температура воздуха равна 20°С, а относительная влажность – 40-60%, тело взрослого человека рассеивает в окружающую среду путём теплопроведения и конвекции около 25-30% тепла (базисная конвекция). При увеличении скорости движения воздушных потоков (ветер, вентиляция) значительно возрастает и интенсивность теплоотдачи (форсированная конвекция).
Суть процесса конвекции лежит в следующем – наше тело нагревает воздух вблизи кожи; нагретый воздух становиться легче холодного и поднимается вверх, а его замещает холодный воздух, который снова нагревается, становится легче и вытесняется следующей порцией холодного. Если нагретый воздух не захватить с помощью одежды, то этот процесс будет бесконечным. Фактически нас греет не одежда, а воздух, который она задерживает.
Когда дует ветер, ситуация ухудшается. Ветер несёт огромные порции ненагретого воздуха. Даже когда мы одеваем тёплый свитер, ветру ничего не стоит выгнать из него тёплый воздух. То же самое происходит, когда мы движемся. Наше тело «врезается» в воздух, и он течёт вокруг нас, действуя как ветер. Это тоже умножает потери тепла.
Какое решение? Надевать ветрозащитный слой: ветровку и непродуваемые штаны. Не забывать о защите шеи и головы. Из-за активного кровообращения мозга, шея и голова – это наиболее нагретые участки тела, поэтому потери тепла от них очень большие. Также, в холодную погоду нужно избегать продуваемых мест как во время движения, так и при выборе места для ночлега.
Химическая терморегуляция теплообразования осуществляется за счёт изменения уровня обмена веществ (окислительных процессов), вызванных микровибрацией мышц (колебаниями), что приводит к изменению образования тепла в организме.
Источником тепла в организме являются экзотермические реакции окисления белков, жиров, углеводов, а также гидролиз АТФ (аденозинтрифосфат – это нуклеотид, который играет исключительно важную роль в обмене энергии и веществ в организме; в первую очередь это соединение известно как универсальный источник энергии для всех биохимических процессов, протекающих в живых системах). При расщеплении питательных веществ часть освобождённой энергии аккумулируется в АТФ, часть рассеивается в виде тепла (первичная теплота – 65-70% энергии). При использовании макроэргических связей молекул АТФ часть энергии идёт на выполнение полезной работы, а часть рассеивается (вторичная теплота). Таким образом, два потока теплоты – первичной и вторичной – являются теплопродукцией.
Химическая терморегуляция имеет важное значение для поддержания постоянства температуры тела как в нормальных условиях, так и при изменении температуры окружающей среды. У человека усиление теплообразования вследствие увеличения интенсивности обмена веществ отмечается, в частности, тогда, когда температура окружающей среды становится ниже оптимальной температуры, или зоны комфорта. Для человека в обычной лёгкой одежде эта зона находится в пределах 18-20°С, а для обнажённого равна 28°С.
Оптимальная температура во время пребывания в воде выше, чем на воздухе. Это обусловлено тем, что вода, обладающая высокой теплоёмкостью и теплопроводностью, охлаждает тело в 14 раз сильнее, чем воздух, поэтому в прохладной ванне обмен веществ повышается значительно больше, чем во время пребывания на воздухе при той же температуре.
Наиболее интенсивное теплообразование в организме происходит в мышцах. Даже если человек лежит неподвижно, но с напряжённой мускулатурой, интенсивность окислительных процессов, а вместе с тем и теплообразование, повышаются на 10%. Небольшая двигательная активность ведёт к увеличению теплообразования на 50-80%, а тяжёлая мышечная работа – на 400-500%.
В химической терморегуляции значительную роль играют также печень и почки. Температура крови печёночной вены выше температуры крови печёночной артерии, что указывает на интенсивное теплообразование в этом органе. При охлаждении тела теплопродукция в печени возрастает.
При необходимости повысить теплопродукцию, помимо возможности получения тепла извне, в организме используются механизмы, увеличивающие производство тепловой энергии. К таким механизмам относятся сократительный и несократительный термогенез.
1. Сократительный термогенез.
Этот вид терморегуляции работает, если нам холодно и необходимо поднять температуру тела. Заключается этот метод в сокращении мышц. При сокращении мышц возрастает гидролиз АТФ, поэтому возрастает поток вторичной теплоты, идущей на согревание тела.
Произвольная активность мышечного аппарата, в основном, возникает под влиянием коры больших полушарий. При этом повышение теплопродукции возможно в 3-5 раз по сравнению с величиной основного обмена.
Обычно при снижении температуры среды и температуры крови первой реакцией является увеличение терморегуляционного тонуса (волосы на теле «встают дыбом», появляются «мурашки»). С точки зрения механики сокращения, данный тонус представляет собой микровибрацию и позволяет увеличить теплопродукцию на 25-40% от исходного уровня. Обычно в создании тонуса принимают участие мышцы шеи, головы, туловища и конечностей.
При более значительном переохлаждении терморегуляционный тонус переходит в особый вид мышечных сокращений – мышечную холодовую дрожь, при которой мышцы не совершают полезной работы и их сокращение направлено исключительно на выработку тепла. Холодовая дрожь представляет собой непроизвольную ритмическую активность поверхностно расположенных мышц, в результате чего значительно усиливаются обменные процессы организма, увеличивается потребление кислорода и углеводов мышечной тканью, что и влечёт за собой повышение теплообразования. Дрожь начинается часто с мышц шеи, лица. Это объясняется тем, что, прежде всего, должна повыситься температура крови, которая течёт к головному мозгу. Считается, что теплопродукция при холодовой дрожи в 2-3 раза выше, чем при произвольной мышечной деятельности.
Описанный механизм работает на рефлекторном уровне, без участия нашего сознания. Но поднять температуру тела можно и при помощи сознательной двигательной активности. При выполнении физической нагрузки разной мощности теплопродукция возрастает в 5-15 раз по сравнению с уровнем покоя. Температура ядра на протяжении первых 15-30 минут длительной работы довольно быстро повышается до относительно стационарного уровня, а затем сохраняется на этом уровне или продолжает медленно повышаться.
2. Несократительный термогенез:
Этот вид терморегуляции может приводить как к повышению, так и к понижению температуры тела. Он осуществляется путём ускорения или замедления катаболических процессов обмена веществ (окисление жирных кислот). А это, в свою очередь, будет приводить к снижению или увеличению теплопродукции. За счёт этого вида термогенеза уровень теплопродукции у человека может вырасти в 3 раза по сравнению с уровнем основного обмена.
Регуляция процессов несократительного термогенеза осуществляется путём активации симпатической нервной системы, продукции гормонов щитовидной и мозгового слоя надпочечников.
Е. Управление терморегуляцией.
Система терморегуляции состоит из ряда элементов с взаимосвязанными функциями. Информация о температуре поступает от терморецепторов и при помощи нервной системы попадает в мозг.
Основную роль в терморегуляции играет гипоталамус. В нём расположены основные центры терморегуляции, которые координируют многочисленные и сложные процессы, обеспечивающие сохранение температуры тела на постоянном уровне.
Разрушение центров гипоталамуса или нарушение нервных связей ведёт к утрате способности регулировать температуру тела.
В переднем гипоталамусе расположены нейроны, управляющие процессами теплоотдачи (они обеспечивают физическую терморегуляцию – сужение сосудов, потоотделение). При разрушении нейронов переднего гипоталамуса организм плохо переносит высокие температуры, но физиологическая активность в условиях холода сохраняется.
Нейроны заднего гипоталамуса управляют процессами теплообразования (они обеспечивают химическую терморегуляцию – усиление теплообразования, мышечную дрожь). При их повреждении нарушается способность к усилению энергообмена, поэтому организм плохо переносит холод.
Термочувствительные нервные клетки преоптической области гипоталамуса непосредственно «измеряют» температуру артериальной крови, протекающей через мозг, и обладают высокой чувствительностью к температурным изменениям (способны различать разницу температуры крови в 0,011°С). Отношение холодо- и теплочувствительных нейронов в гипоталамусе составляет 1:6, поэтому центральные терморецепторы преимущественно активируются при повышении температуры «ядра» тела человека.
На основе анализа и интеграции информации о значении температуры крови и периферических тканей, в преоптической области гипоталамуса непрерывно определяется среднее (интегральное) значение температуры тела. Эти данные передаются через вставочные нейроны в группу нейронов переднего отдела гипоталамуса, задающих в организме определённый уровень температуры тела – «установочную точку» терморегуляции. На основе анализа и сравнений значений средней температуры тела и заданной величины температуры, подлежащей регулированию, механизмы «установочной точки» через эффекторные нейроны заднего гипоталамуса воздействуют на процессы теплоотдачи или теплопродукции, чтобы привести в соответствие фактическую и заданную температуру.
Таким образом, за счёт функции центра терморегуляции устанавливается равновесие между теплопродукцией и теплоотдачей, позволяющее поддерживать температуру тела в оптимальных для жизнедеятельности организма пределах.
Гипоталамус управляет процессами теплопродукции и теплоотдачи, посылая нервные импульсы к железам внутренней секреции, главным образом щитовидной, и надпочечникам.
Участие щитовидной железы в терморегуляции обусловлено тем, что влияние пониженной температуры приводит к усиленному выделению её гормонов (тироксин, трийодтиронин), ускоряющих обмен веществ и, следовательно, теплообразование.
Роль надпочечников связана с выделением ими в кровь катехоламинов (адреналин, норадреналин, дофамин), которые, усиливая или уменьшая окислительные процессы в тканях (например, мышечной), увеличивают или уменьшают теплопродукцию и сужают или увеличивают кожные сосуды, меняя уровень теплоотдачи.