что такое синтетическая теория эволюции
Учение Ламарка и Дарвина
Ламаркизм
В начале XIX века французским ученым, Жаном Батистом Ламарком было создано эволюционное учение, в основе которого лежит внутреннее присущее организмам стремление к совершенству. Эта теория тесно переплелась с идеями креационизма, самозарождения жизни, поэтому ее трудно уложить в рамки современной науки.
Исходя из этой теории, органы, которыми животное усиленно пользуется, развиваются, а те, которые мало применяются, атрофируются и постепенно исчезают. Ламарк считал, что возникшие в органах изменения наследуются.
Если вы касались генетики, для вас должна быть очевидна ошибочность этих суждений. Разве могут изменения в соматических клетках наследоваться (на самом деле, у гидры при почковании могут, но у большинства животных это невозможно!). Только представьте: человек потерял на войне несколько пальцев руки, после войны у него рождается ребенок. Неужели можно предполагать, что и его ребенок родится без этих нескольких пальцев, которые отец потерял на войне?
Сейчас не вызывает сомнения, что потомству передается генетическая информация, лежащая в половых клетках (гаметах), но никак не в соматических.
Учение Дарвина
Возникновению учения Дарвина предшествовал ряд событий, о которых нельзя не упомянуть. Капитализм, начавшийся бурным развитием в первой половине XIX века в Англии, способствовал развитию промышленности и науки. Большие успехи делались естественными науками, учеными описывались новые виды животных и растений, селекционеры выводили новые породы и сорта.
И, конечно же, легендарное кругосветное путешествие Чарльза Дарвина на корабле «Бигль» c 1831 по 1836 год, во время которого он сделал очень важные наблюдения. Это путешествие сыграло решающую роль в возникновении учения.
Во время путешествия Чарльз Дарвин заметил отличия между галапагосскими вьюрками, населяющими острова. У них имелись разнообразные формы клювов, что позволило им занять разные экологические ниши. Этот факт в дальнейшем позволит Чарльзу Дарвину сделать важнейший вывод о причинах расхождения признаков.
Свои эволюционные идеи Чарльз Дарвин сформулировал в труде «Происхождение видов путем естественного отбора», опубликованного в 1859 году.
Именно в результате накопления особями таких различий, возникают новые виды, отличающиеся друг от друга по строению, физиологии и пр. Этим можно объяснить разнообразие форм клювов у вьюрков, на которые обратил внимание Дарвин.
Многие ошибочно приписывают фразу «Человек произошел от обезьяны» Дарвину, это не совсем верно. Лучше всего в этом вопросе дать слово самому Дарвину: «Так как человек, с генеалогической точки зрения, принадлежит к узконосым обезьянам Старого Света, то мы должны заключить, сколько бы ни протестовала наша гордость против подобного вывода, что наши древние родоначальники должны быть отнесены к этому семейству. Мы не должны, однако, впасть в другую ошибку, предполагая, что древний родоначальник всего обезьяньего рода, не исключая и человека, был тождественен или даже близко сходен с какой-либо из ныне существующих обезьян.»
Синтетическая теория эволюции (СТЭ)
Я должен предупредить вас, что некоторые термины, скорее всего, окажутся новыми. Обязательно вернитесь к эволюционным теориям, когда тщательно освоите генетику и научитесь решать генетические задачи, тогда вам откроются эти теории во всей своей красе.
В СТЭ авторы стремились обобщить все открытые генетикой факты и связать их с дарвинизмом. Большой вклад в создание СТЭ внесли Северцов А.Н. и Шмальгаузен И.И.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Синтетическая теория эволюции
Современная синтетическая теория эволюции, или СТЭ, — это объединение дарвинизма, генетики, молекулярной биологии и других наук. Синтетическая теория эволюции кратко и понятно описывает, как происходят эволюционные изменения живых организмов, какие признаки подвергаются отбору, какие факторы действуют на них и как это ведет к появлению новых видов.
В статье мы разбираем основные положения СТЭ, выясняем, почему Дарвин был прав (хотя учитывал не все) и как генетика и другие науки связаны с эволюцией.
История теорий эволюции
Я не знаю, я агностик!»
Эволюция – это естественный непрерывный процесс развития популяций живых организмов. Они все лучше и лучше приспосабливаются к окружающим условиям либо вымирают из-за более приспособленных конкурентов или резких изменений среды. Так появляются и исчезают виды.
На эти вопросы пытались отвечать разными способами. До появления теории эволюции Дарвина о развитии живых организмов задумывались еще в античности.
В средневековье основной теорией происхождения был креационизм. Однако уже в эпоху Возрождения с ним начали спорить ученые: наблюдения и расчеты слишком сильно противоречили богословию.
В Новое Время все больше ученых предполагало, что живые организмы меняются – эволюционируют. Однако ни причины, ни механизмы этого не были ясны.
Попытку объяснить эволюцию живых организмов сделал Жан Ламарк. Основные положения ламаркизма:
Некоторые идеи Ламарка были верны. Однако его теория не выдержала экспериментальной проверки.
Август Вейсман отрезал хвосты нескольким поколениям мышей. Согласно ламаркизму, у последующих поколений хвосты должны были исчезнуть из-за нетренированности. Однако этого не произошло. Страдания мышей доказали, что приобретенные признаки не наследуются.
В действительности это верно для признаков, приобретенных не в результате изменения наследственной информации. Однако во времена Ламарка генетику еще не знали.
Ламаркизм критиковал и Жорж Кювье, основатель сравнительной анатомии, палеонтологии и теории катастрофизма. Согласно ей, каждый геологический период Земли заканчивался катастрофой, в результате чего изменялись флора и фауна. Теория Кювье не вошла в синтетическую теорию эволюции, поскольку она была тесно связана с религией. Однако она стала основой неокатастрофизма – гипотезы об одновременных изменениях рельефа Земли в результате тектонических катастроф.
С Кювье спорили сторонники трансформизма – идеи о том, что живые организмы происходят друг от друга. Подобные предположения высказывали в разные времена в разных странах. В XIX веке теорию трансформизма в разных вариантах защищали разные ученые. В частности, ее придерживался Ламарк. Частично идеи трансформизма присутствуют и в теории Дарвина.
Чарльз Дарвин задумался о происхождении видов еще в юности, во время путешествия на корабле «Бигль». Оно длилось с 1831 по 1836 год. Дарвин собирал коллекции животных, изучал строение морских беспозвоночных, наблюдал и делал выводы.
Окаменевшие останки древнего гигантского животного среди раковин моллюсков современных видов навели его на идею, что вымирание не всегда – следствие катастроф. [1] Другие наблюдения – в частности, за галапагосскими вьюрками и черепахами – позволили Дарвину предположить, что разные виды могут происходить от общего предка. [1]
Вернувшись в Англию, Дарвин начал вести наблюдения за сельскохозяйственными растениями и животными. Они показывали необходимость приспосабливаться к определенным условиям. Дарвин назвал ее естественным отбором.
Ось X: фенотипический признак
Ось Y: количество организмов
Группа А: исходная популяция
Группа B: после отбора
Первую работу о происхождении видов ученый опубликовал в 1842 году. Дарвин переписывался со многими натуралистами, которые заметили то же, что и он. В 1858 году, когда Дарвин уже писал «Происхождение видов», с ним связался другой британский исследователь – Альфред Уоллес. Он прислал рукопись с теорией, очень похожей на теорию Дарвина. Двое ученых разработали ее независимо друг от друга.
Дарвинизм считают основой синтетической теории эволюции. Согласно ему, главные эволюционные факторы:
Теорию Дарвина подтверждают эмбриологические данные: эмбрионы позвоночных на ранних стадиях развития очень похожи. Различия проявляются потом. Это указывает, что позвоночные животные имеют общее происхождение. Однако ее критиковали современные ученому палеонтологи и некоторые натуралисты. Палеонтологи еще не успели обнаружить переходные формы живых организмов, существование которых предполагает дарвинизм.
Кроме того, теория Дарвина не объясняла, что именно является носителем наследственности и как происходит наследование. C этим связано одно из самых серьезных возражений против дарвинизма.
Профессор инженерии Генри Флеминг Дженкин, узнав о теории Дарвина, опубликовал статью, в которой помимо прочего утверждал, что любой полезный для выживания признак «размоется» и исчезнет при скрещивании с особями, которые им не обладают. [2] Этот аргумент выглядит логичным, и Дарвин не спорил с ним – лишь дал явлению название «кошмар Дженкина»
Почему кошмар Дженкина не проявляется в реальности, объясняет генетика. Причина – в дискретности наследования: наследуется не весь геном целиком, а его отдельные участки – гены. Поэтому даже если признак размыт во втором поколении, он проявится позднее. А для проявления доминантных признаков достаточно одной копии гена.
В трудах Чарльза Дарвина генетика не упоминается. Эту науку, основанную Грегором Менделем, оценили позднее. Даже в 20-30-х годах XX века она казалась многим не вполне научной.
Законы генетики, которые Мендель открыл, собирая и статистически анализируя данные, подтвердились после 1944 года, когда было доказано, что носителем наследственной информации является ДНК. Генетика и особенности передачи и изменения генов прояснили вопросы, на которые не мог ответить дарвинизм.
Синтетическая теория эволюции
Чтобы кратко и понятно объяснить процесс эволюции, потребовался синтез дарвинизма, генетики, палеонтологии и эмбриологии. Современная СТЭ кроме этих дисциплин включает данные молекулярной биологии и других наук. Естественно, такое преобразование теории Дарвина произошло не сразу.
В начале XX века в научном сообществе признавали идею эволюции, но отвергали естественный отбор как ее основную движущую силу. Во многом к этому привел кошмар Дженкина и недостаточные знания о наследственности.
Только в 1926 году Сергей Сергеевич Четвериков опубликовал статью, в которой описал эволюцию с точки зрения современной ему генетики. Эта статья не была опубликована в англоязычных изданиях, однако ее цитировали Николай Тимофеев-Ресовский, Феодосий Добржанский и Джон Холдейн.
Идеи Четверикова хорошо соотнеслись с работами Рональда Фишера. Он создал математическую модель эволюции как естественного отбора генов. Единицей эволюции при этом оказалась популяция, причем эволюция шла тем быстрее, чем больше генетическое разнообразие в популяции. Модель Рональда Фишера стала одной из основ синтетической теории эволюции.
В 1937 году Феодосий Григорьевич Добржанский опубликовал книгу «Генетика и происхождение видов» [3, 4]. В ней он описал, как современная ему генетика разрешает вопросы дарвинизма, о хромосомной основе законов Менделя и о том, как мутации формируют межвидовые различия. Добржанский описал 3 уровня эволюционной популяционной генетики:
Считается, что синтетическая теория эволюции возникла именно в 1937 году. Сам термин СТЭ появился позднее – в 1942 году [3]. Его впервые использовал эволюционист Джулиан Хаксли, родной брат писателя Олдоса Хаксли.
Современная синтетическая теория эволюции учитывает особенности наследования, мутации и то, как под их действием меняется приспособленность живых организмов к окружающей среде. Наконец, СТЭ учитывает влияние различных факторов на эволюцию:
Основные положения синтетической теории эволюции
Синтетическую теорию эволюции проще всего объяснить, используя ее основные положения. Это закономерности, из которых следует, как и почему происходит эволюция живых организмов и на что она направлена.
Разные источники по-разному формулируют основные положения синтетической теории эволюции. Но все они сходятся в главном: существующие виды дают начало новым в результате приспособления к окружающей среде и отбора новых вариантов генов.
Мифы о синтетической теории эволюции
Суть синтетической теории эволюции, как и ее основные положения, не всегда понимают верно. Это приводит к различным заблуждениям: от смешивания СТЭ с дарвинизмом или ламаркизмом до попыток объяснять с ее помощью небиологические явления. Разберем несколько самых распространенных мифов об СТЭ.
Миф: Теория эволюции описывает появление жизни
Факт: происхождение жизни описывает абиогенез. Теория эволюции описывает, как живые организмы приспосабливаются к условиям обитания.
Миф: Естественный отбор предполагает, что выживает всегда сильнейший
Факт: Естественный отбор – это сохранение генотипов или аллелей генов, которые обеспечивают наилучшее приспособление к конкретным условиям. Чтобы сохранить их, желательно выжить самому и оставить потомство, которое также успешно размножится. Другой вариант – не размножаться, а способствовать выживанию носителей тех же генов. [6]
Миф: Синтетическая теория эволюции – это теория, а значит, она не доказана.
Факт: В науке теорией называют непротиворечивую концепцию, которая описывает и объединяет закономерности, касающиеся определенного явления. Научные теории позволяют предсказывать результаты тех или иных событий, которые подчиняются описанным закономерностям. СТЭ соответствует этому определению.
Миф: Концепция эволюции лженаучна, ее невозможно подтвердить экспериментально.
Факт: Эволюцию подтверждают палеонтологические и эмбриологические данные, а также результаты исследования ДНК и РНК различных организмов, полученные методами молекулярной биологии. Кроме того, примером эволюции является развитие у бактерий устойчивости к антибиотикам – этот процесс достаточно быстрый, и его можно наблюдать.
Миф: Без направленной осознанной воли сложные организмы не могли возникнуть.
Факт: Данное утверждение не является научным и не предполагает научного подхода к ответу. Результаты исследований в области молекулярной биологии, палеонтологии, эмбриологии показывают, что сложные организмы возникли в результате действия эволюционных закономерностей на случайно возникающие новые варианты генов.
Миф: Эволюция не объясняет появление разума.
Факт: Разум – один из способов приспосабливаться к окружающей среде. Как и другие эволюционные приспособления, он отчасти развился под действием закономерностей, а отчасти – благодаря случайностям.
Миф: Теория эволюции – основа социального дарвинизма
Факт: Распространять биологические закономерности на человеческое общество неверно с точки зрения науки. Общества развиваются по иным законам, и взаимная помощь и поддержка необходимы для существования цивилизации.
Большинство противников синтетической теории эволюции не имеют отношения к науке и плохо разбираются в ней.
Но и сторонники СТЭ не всегда хорошо знают ее. Разобраться в процессах эволюции помогут научно-популярные книги, фильмы, сериалы и лекции.
Интересные доклады и презентации о СТЭ
Тем, кто интересуется биологией вообще и синтетической теорией эволюции в частности рекомендуем лекции Станислава Дробышевского. Помимо антропогенеза он рассказывает и о теории эволюции. Юмор Дробышевского известен его постоянным слушателям, которые регулярно цитируют самые удачные высказывания в комментариях к видео.
О том, как возникла синтетическая теория эволюции, подробно рассказывает Александр Рубцов в лекции «Что произошло с теорией Дарвина?».
Кроме научно-популярных лекций рекомендуем фильмы и книги о синтетической теории эволюции и сопутствующих дисциплинах.
Заключение
Фильмы и сериалы, которые стоит посмотреть
Книги, которые стоит прочитать
Синтетическая теория эволюции — ответы на популярные вопросы
Источники
Автор титульного фото — Татьяна Дударенко. На фото — один из памятников на так называемом «Острове обезьян» в Хайнане.
Синтетическая теория эволюции
Синтетическая теория эволюции (также современный эволюционный синтез) — современная эволюционная теория, которая является синтезом различных дисциплин, прежде всего, генетики и дарвинизма. СТЭ также опирается на палеонтологию, систематику, молекулярную биологию и другие.
Содержание
Возникновение и развитие СТЭ
Синтетическая теория в её нынешнем виде образовалась в результате переосмысления ряда положений классического дарвинизма с позиций генетики начала XX века. После переоткрытия законов Менделя (в 1901 г.), доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики трудами Рональда Фишера, Джона Б. С. Холдейна-младшего и Сьюэла Райта, учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент.
Статья С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) по сути стала ядром будущей синтетической теории эволюции и основой для дальнейшего синтеза дарвинизма и генетики. В этой статье Четвериков показал совместимость принципов генетики с теорией естественного отбора и заложил основы эволюционной генетики. Главная эволюционная публикация С. С. Четверикова была переведена на английский язык в лаборатории Дж. Холдейна, но никогда не была опубликована за рубежом. В работах Дж. Холдейна, Н. В. Тимофеева-Ресовского и Ф. Г. Добржанского идеи, выраженные С. С. Четвериковым, распространились на Запад, где почти одновременно Р. Фишер высказал очень сходные взгляды о эволюции доминантности.
Толчок к развитию синтетической теории дала гипотеза о рецессивности новых генов. Говоря языком генетики второй половины XX века, эта гипотеза предполагала, что в каждой воспроизводящейся группе организмов во время созревания гамет в результате ошибок при репликации ДНК постоянно возникают мутации — новые варианты генов.
Влияние генов на строение и функции организма плейотропно: каждый ген участвует в определении нескольких признаков. С другой стороны, каждый признак зависит от многих генов; генетики называют это явление генетической полимерией признаков. Фишер говорит о том, что плейотропия и полимерия отражают взаимодействие генов, благодаря которому внешнее проявление каждого гена зависит от его генетического окружения. Поэтому рекомбинация, порождая всё новые генные сочетания, в конце концов создает для данной мутации такое генное окружение, которое позволяет мутации проявиться в фенотипе особи-носителя. Так мутация попадает под действие естественного отбора, отбор уничтожает сочетания генов, затрудняющие жизнь и размножение организмов в данной среде, и сохраняет нейтральные и выгодные сочетания, которые подвергаются дальнейшему размножению, рекомбинации и тестированию отбором. Причем отбираются прежде всего такие генные комбинации, которые способствуют благоприятному и одновременно устойчивому фенотипическому выражению изначально мало заметных мутаций, за счет чего эти мутантные гены постепенно становятся доминантными. Эта идея нашла выражение в труде Р. Фишера «The genetical theory of natural selection» (1930). Таким образом, сущность синтетической теории составляет преимущественное размножение определённых генотипов и передача их потомкам. В вопросе об источнике генетического разнообразия синтетическая теория признает главную роль за рекомбинацией генов.
Считают, что эволюционный акт состоялся, когда отбор сохранил генное сочетание, нетипичное для предшествующей истории вида. В итоге для осуществления эволюции необходимо наличие трёх процессов:
Все сторонники синтетической теории признают участие в эволюции трёх перечисленных факторов.
Важной предпосылкой для возникновения новой теории эволюции явилась книга английского генетика, математика и биохимика Дж. Б. С. Холдейна-младшего, издавшего её в 1932 году под названием «The causes of evolution». Холдейн, создавая генетику индивидуального развития, сразу же включил новую науку в решение проблем макроэволюции.
Крупные эволюционные новшества очень часто возникают на основе неотении (сохранение ювенильных признаков у взрослого организма). Неотенией Холдейн объяснял происхождение человека («голая обезьяна»), эволюцию таких крупных таксонов, как граптолиты и фораминиферы. В 1933 году учитель Четверикова Н. К. Кольцов показал, что неотения в животном царстве широко распространена и играет важную роль в прогрессивной эволюции. Она ведет к морфологическому упрощению, но при этом сохраняется богатство генотипа.
Практически во всех историко-научных моделях 1937 год был назван годом возникновения СТЭ — в этом году появилась книга русско-американского генетика и энтомолога-систематика Ф. Г. Добржанского «Genetics and the Origin of Species». Успех книги Добржанского определялся тем, что он был одновременно натуралистом и экспериментальным генетиком. «Двойная специализация Добржанского позволила ему первому перебросить твёрдый мост от лагеря экспериментальных биологов к лагерю натуралистов» (Э. Майр). Впервые было сформулировано важнейшее понятие об «изолирующих механизмах эволюции» — тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Добржанский ввёл в широкий научный оборот полузабытое уравнение Харди-Вайнберга. Он также внедрил в натуралистический материал «эффект С. Райта», полагая, что микрогеографические расы возникают под воздействием случайных изменений частот генов в малых изолятах, то есть адаптивно-нейтральным путем.
В англоязычной литературе среди создателей СТЭ чаще всего называют имена Ф. Добржанского, Дж. Хаксли, Э. Майра, Б. Ренша, Дж. Стеббинса. Это, конечно, далеко не полный список. Только из русских учёных, по меньшей мере, следовало бы назвать И. И. Шмальгаузена, Н. В. Тимофеева-Ресовского, Г. Ф. Гаузе, Н. П. Дубинина, А. Л. Тахтаджяна. Из британских ученых велика роль Дж. Б. С. Холдейна-младшего, Д. Лэка, К. Уоддингтона, Г. де-Бира. Немецкие историки среди активных создателей СТЭ называют имена Э. Баура, В. Циммермана, В. Людвига, Г. Хеберера и других.
Основные положения СТЭ, их историческое формирование и развитие
В 1930—1940-е годы быстро произошел широкий синтез генетики и дарвинизма. Генетические идеи проникли в систематику, палеонтологию, эмбриологию, биогеографию. Термин «современный» или «эволюционный синтез» происходит из названия книги Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942). Выражение «синтетическая теория эволюции» в точном приложении к данной теории впервые было использовано Дж. Симпсоном в 1949 году.
Авторы синтетической теории расходились во мнениях по ряду фундаментальных проблем и работали в разных областях биологии, но они были практически единодушны в трактовке следующих основных положений:
Таким образом, синтетическую теорию эволюции можно охарактеризовать как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически.
Активность американских создателей СТЭ была столь высока, что они быстро создали международное общество по изучению эволюции, которое в 1946 стало учредителем журнала «Evolution». Журнал «American Naturalist» вновь вернулся к публикации работ по эволюционной тематике, делая акцент на синтезе генетики, экспериментальной и полевой биологии. В результате многочисленных и самых разнообразных исследований основные положения СТЭ прошли не только успешную проверку, но и видоизменялись, дополнялись новыми идеями.
В 1942 немецко-американский орнитолог и зоогеограф Э. Майр издал книгу «Систематика и происхождение видов», в которой была последовательно развита концепция политипического вида и генетико-географическая модель видообразования. Майр предложил принцип основателя, который в окончательной форме был им сформулирован в 1954. Если дрейф генов, как правило, дает причинное объяснение формированию нейтральных признаков во временном измерении, то принцип основателя в пространственном.
После публикации трудов Добржанского и Майра систематики получили генетическое объяснение тому, в чём они давно уже были уверены: подвиды и близкородственные виды различаются в значительной степени по адаптивно-нейтральным признакам.
Ни один из трудов по СТЭ не может сравниться с упомянутой книгой английского экспериментального биолога и натуралиста Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942 год). Труд Хаксли по объему анализируемого материала и широте проблематики превосходит даже книгу самого Дарвина. Хаксли на протяжении многих лет держал в уме все направления в развитии эволюционной мысли, внимательно следил за развитием родственных наук и имел личный опыт генетика-экспериментатора. Видный историк биологии Провин так оценил труд Хаксли: «„Эволюция. Современный синтез“ была наиболее всесторонней по теме и документам, чем другие работы на эту тему. Книги Холдейна и Добржанского были написаны главным образом для генетиков, Майра для систематиков и Симпсона для палеонтологов. Книга Хаксли стала доминантной силой в эволюционном синтезе».
По объёму книга Хаксли не имела себе равных (645 страниц). Но самое интересное состоит в том, что все основные идеи, изложенные в книге, были очень ясно выписаны Хаксли на 20 страницах ещё в 1936, когда он послал в адрес Британской ассоциации содействия науки статью под названием «Natural selection and evolutionary progress». В этом аспекте ни одна из публикаций по эволюционной теории, вышедшая в 1930-40-х годах, не может сравниться со статьей Хаксли. Хорошо чувствуя дух времени, Хаксли писал: «В настоящее время биология находится в фазе синтеза. До этого времени новые дисциплины работали в изоляции. Сейчас проявилась тенденция к унификации, которая является более плодотворной, чем старые односторонние взгляды на эволюцию» (1936). Ещё в трудах 1920-х годов Хаксли показал, что наследование приобретенных признаков невозможно; естественный отбор действует как фактор эволюции и как фактор стабилизации популяций и видов (эволюционный стазис); естественный отбор действует на малые и крупные мутации; географическая изоляция — важнейшее условие видообразования. Кажущаяся цель в эволюции объясняется мутациями и естественным отбором.
Основные положения статьи Хаксли 1936 года можно очень кратко изложить в такой форме:
Широкий синтез данных сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии, палеонтологии с принципами генетики был осуществлен в трудах И. И. Шмальгаузена (1939), А. Л. Тахтаджяна (1943), Дж. Симпсона (1944), Б. Ренша (1947). Из этих исследований выросла теория макроэволюции. Только книга Симпсона была опубликована на английском языке и в период широкой экспансии американской биологии, чаще всего она одна упоминается среди основополагающих трудов.
И. И. Шмальгаузен был учеником А. Н. Северцова, однако уже в 20-е годы определился его самостоятельный путь. Он изучал количественные закономерности роста, генетику проявления признаков, саму генетику. Одним из первых Шмальгаузен осуществил синтез генетики и дарвинизма. Из огромного наследия И. И. Шмальгаузена особо выделяется его монография «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939). Впервые в истории науки он сформулировал принцип единства механизмов микро- и макроэволюции. Этот тезис не просто постулировался, а прямо следовал из его теории стабилизирующего отбора, который включает популяционно-генетические и макроэволюционные компоненты (автономизация онтогенеза) в ходе прогрессивной эволюции.
А. Л. Тахтаджян в монографической статье: «Соотношения онтогенеза и филогенеза у высших растений» (1943) не только активно включил ботанику в орбиту эволюционного синтеза, но фактически построил оригинальную онтогенетическую модель макроэволюции («мягкий сальтационизм»). Модель Тахтаджяна на ботаническом материале развивала многие замечательные идеи А. Н. Северцова, особенно теорию архаллаксисов (резкое, внезапное изменение органа на самых ранних стадиях его морфогенеза, приводящее к изменениям всего хода онтогенеза). Труднейшая проблема макроэволюции — разрывы между крупными таксонами, объяснялась Тахтаджяном ролью неотении в их происхождении. Неотения играла важную роль в происхождении многих высших таксономических групп, в том числе и цветковых. Травянистые растения произошли от древесных путем ярусной неотении.
Ещё в 1931 году С. Райтом была предложена концепция случайного дрейфа генов, которая говорит об абсолютно случайном формировании генофонда дема как малой выборки из генофонда всей популяции. Изначально дрейф генов оказался тем самым аргументом, которого очень долго не хватало для того, чтобы объяснить происхождение неадаптивных различий между таксонами. Поэтому идея дрейфа сразу стала близка широкому кругу биологов. Дж. Хаксли назвал дрейф «эффектом Райта» и считал его «наиболее важным из недавних таксономических открытий». Джордж Симпсон (1948) основал на дрейфе свою гипотезу квантовой эволюции, согласно которой популяция не может самостоятельно выйти из зоны притяжения адаптивного пика. Поэтому, чтобы попасть в неустойчивое промежуточное состояние, необходимо случайное, независящее от отбора генетическое событие — дрейф генов.
Однако вскоре энтузиазм по отношению к дрейфу генов ослаб. Причина интуитивно ясна: любое полностью случайное событие неповторимо и непроверяемо. Широкое цитирование работ С. Райта в современных эволюционных учебниках, излагающих исключительно синтетическую концепцию, нельзя объяснить иначе как стремлением осветить все разнообразие взглядов на эволюцию, игнорируя родство и различие между этими взглядами.
Экология популяций и сообществ вошла в эволюционную теорию благодаря синтезу закона Гаузе и генетико-географической модели видообразования. Репродуктивная изоляция была дополнена экологической нишей в качестве важнейшего критерия вида. При этом нишевый подход к виду и видообразованию оказался более общим, чем чисто генетический, так как он применим и к видам, не имеющим полового процесса.
Вхождение экологии в эволюционный синтез представляло собой заключительный этап формирования теории. С этого момента начался период использования СТЭ в практике систематики, генетики, селекции, продолжавшийся до развития молекулярной биологии и биохимической генетики.
С развитием новейших наук СТЭ начала вновь расширяться и модифицироваться. Быть может, важнейшим вкладом молекулярной генетики в теорию эволюции было разделение генов на регуляторные и структурные (модель Р. Бриттена и Э. Дэвидсона, 1971). Именно регуляторные гены контролируют возникновение репродуктивных изолирующих механизмов, которые изменяются независимо от энзимных генов и вызывают быстрые изменения (в масштабах геологического времени) на морфологическом и физиологическом уровнях.
Идея случайного изменения генных частот нашла применение в теории нейтральности ( Мотоо Кимура, 1985), которая выходит далеко за рамки традиционной синтетической теории, будучи созданной на фундаменте не классической, а молекулярной генетики. Нейтрализм основан на совершенно естественном положении: далеко не все мутации (изменения нуклеотидного ряда ДНК) приводят к изменению последовательности аминокислот в соответствующей молекуле белка. Те замены аминокислот, которые состоялись, не обязательно вызывают изменение формы белковой молекулы, а когда такое изменение все же происходит, оно не обязательно изменяет характер активности белка. Следовательно, многие мутантные гены выполняют те же функции, что и нормальные гены, отчего отбор по отношению к ним ведет себя полностью нейтрально. По этой причине исчезновение и закрепление мутаций в генофонде зависят чисто от случая: большинство их пропадает вскоре после появления, меньшинство остается и может существовать довольно долго. В результате отбору, оценивающему фенотипы, «по существу безразлично, какие генетические механизмы определяют развитие данной формы и соответствующей функции, характер молекулярной эволюции совершенно отличен от характера фенотипической эволюции» (Кимура, 1985).
Последнее высказывание, отражающее суть нейтрализма, никак не согласуется с идеологией синтетической теории эволюции, восходящей к концепции зародышевой плазмы А. Вейсмана, с которой началось развитие корпускулярной теории наследственности. Согласно взглядам Вейсмана, все факторы развития и роста находятся в половых клетках; соответственно, чтобы изменить организм, необходимо и достаточно изменить зародышевую плазму, то есть гены. В итоге теория нейтральности наследует концепцию генетического дрейфа, порожденную неодарвинизмом, но впоследствии им оставленную.
Появились новейшие теоретические разработки, позволившие еще больше приблизить СТЭ к реально существующим фактам и явлениям, которые ее первоначальная версия не могла объяснить. Достигнутые эволюционной биологией на настоящий момент рубежи отличаются от представленных ранее постулатов СТЭ:
Постулат о популяции как наименьшей эволюирующей единице остается в силе. Однако огромное количество организмов без полового процесса остается за рамками этого определения популяции, и в этом видится значительная неполнота синтетической теории эволюции.
Естественный отбор не является единственным движителем эволюции.
Эволюция далеко не всегда носит дивергентный характер.
Эволюция не обязательно идет постепенно. Не исключено, что в отдельных случаях внезапный характер могут иметь и отдельные макроэволюционные события.
Макроэволюция может идти как через микроэволюции, так и своими путями.
Сознавая недостаточность репродуктивного критерия вида, биологи все еще не могут предложить универсального определения вида как для форм с половым процессом, так и для агамных форм.
Случайный характер мутационной изменчивости не противоречит возможности существования определенной канализированности путей эволюции, возникающей как результат прошлой истории вида. Должна стать широко известной и теория номогенеза или эволюция на основе закономерностей, выдвинутая в 1922—1923 гг. Л.С. Бергом. Его дочь Р. Л. Берг рассмотрела проблему случайности и закономерности в эволюции и пришла к заключению, что «эволюция совершается по разрешенным путям» (Р. Л. Берг, «Генетика и эволюция», избранные труды, Новосибирск, Наука, 1993, стр.283).
Наряду с монофилией признается широкое распространение парафилии.
Реальностью является и некоторая степень предсказуемости, возможность прогнозирования общих направлений эволюции (положения новейшей биологии взяты из: Николай Николаевич Воронцов, 1999, стр. 322 и 392—393).
Уверенно можно сказать, что развитие СТЭ будет продолжаться с появлением новых открытий в области эволюции.
Критика синтетической теории эволюции
Синтетическая теория эволюции не вызывает сомнений у большинства биологов: считается, что процесс эволюции в целом удовлетворительно объясняется этой теорией.
В качестве одного из критикуемых общих положений синтетической теории эволюции можно привести ее подход к объяснению вторичного сходства, то есть близких морфологических и функциональных признаков, которые не были унаследованы, а возникли независимо в филогенетически далеких ветвях эволюции организмов.
Согласно неодарвинизму, все признаки живых существ полностью определяются генотипом и характером отбора. Поэтому параллелизм (вторичное сходство родственных существ) объясняется тем, что организмы унаследовали большое количество одинаковых генов от своего недавнего предка, а происхождение конвергентных признаков целиком приписывается действию отбора. Вместе с тем, хорошо известно, что черты сходства, развивающиеся в достаточно удалённых линиях, часто бывают неадаптивны и поэтому не могут быть правдоподобно объяснены ни естественным отбором, ни общим наследованием. Независимое возникновение одинаковых генов и их сочетаний заведомо исключается, поскольку мутации и рекомбинация — случайные процессы.
В ответ на такую критику сторонники синтетической теории могут возразить, что представления С. С. Четверикова и Р. Фишера о полной случайности мутаций в настоящее время значительно пересмотрены. Мутации случайны лишь по отношению к среде обитания, но не к существующей организации генома. Сейчас представляется вполне естественным, что разные участки ДНК обладают различной устойчивостью; соответственно, одни мутации будут возникать чаще, другие — реже. Кроме того, набор нуклеотидов весьма ограничен. Следовательно, существует вероятность независимого (и притом вполне случайного, беспричинного) появления одинаковых мутаций (вплоть до синтеза далекими друг от друга видами одного и аналогичных белков, которые не могли достаться им от общего предка). Эти и другие факторы обуславливают значительную вторичную повторяемость в структуре ДНК и могут объяснять происхождение неадаптивного сходства с позиций неодарвинизма как случайного выбора из ограниченного числа возможностей.
Другой пример — критика СТЭ сторонниками мутационной эволюции — связан с концепцией пунктуализма или «прерывистого равновесия». Пунктуализм основан на простом палеонтологическом наблюдении: продолжительность стазиса на несколько порядков превышает длительность перехода из одного фенотипического состояния в другое. Судя по имеющимся данным, это правило в общем справедливо для всей ископаемой истории многоклеточных животных и имеет достаточное количество подтверждений.
Авторы пунктуализма противопоставляют свой взгляд градуализму — представлению Дарвина о постепенной эволюции путем мелких изменений — и считают прерывистое равновесие достаточным поводом для отрицания всей синтетической теории. Столь радикальный подход вызвал дискуссию вокруг концепции прерывистого равновесия, длящуюся уже 30 лет. Большинство авторов сходится на том, что между понятиями «постепенная» и «прерывистая» имеется лишь количественная разница: длительный процесс предстает мгновенным событием, будучи изображен на сжатой временной шкале. Поэтому пунктуализм и градуализм следует рассматривать как дополнительные понятия. Кроме того, сторонники синтетической теории справедливо отмечают, что прерывистое равновесие не создает для них дополнительных трудностей: длительный стазис можно объяснять действием стабилизирующего отбора (под действием стабильных, относительно неизменных условий существования), а быстрое изменение — теорией смещающегося равновесия С. Райта для малых популяций, при резких изменениях условий существования и/или в случае прохождения вида или какой-либо его изолированной части, популяции, через бутылочное горлышко.