что такое продуктивность воды
Продуктивность водоема
Факторы БПВ
Делать заключение о БПВ можно по биомассе гидробионтов. Биомасса – количество вещества организмов на единицу поверхности дна (м кв.) или на единицу объема воды, выражаемое в граммах.
БПВ можно сравнить с плодородием почв, так как в обоих случаях предметом сравнения служит свойство природного тела воспроизводить органическое вещество в виде живых организмов. Основным сходством БПВ и плодородия почв является то, что они представляют многочисленные биологические превращения, осуществляемые различными организмами в процессе круговорота веществ и приводящие к производству и воспроизводству полезных для человека продуктов. Главное отличие БПВ от плодородия почвы состоит в том, что первая осуществляется почти полностью в водоеме и дает конечный результат в виде живого продукта, например, рыбы.
Плодородие почвы только частично реализуется корневой системой в почве и фотосинтезирующими органами вне почвы, и конечным результатом является растительный продукт (растение).
Основа плодородия почвы – вода и минеральные соли. Главными факторами в формировании БПВ можно считать кислород и пищу в их сложных взаимодействиях с климатическими и гидробиологическими условиями.
Определение биомассы того или иного пищевого организма без указания его доступности для рыб, обитающих в водоеме, нельзя считать достаточным для установления количества пищевых запасов водоема. Массовое развитие бентоса или планктона можно считать признаком высокой кормности водоема, только тогда, когда в нем имеются соответствующие потребители.
Особую осторожность следует проявлять при оценке продуктивных качеств водоема на основании количественного развития фитоплактона. Чаще всего фитопланктон непосредственно рыбой не поедается. Обычно он служит пищей для беспозвоночных фильтраторов. Также обязателен учет пищевой ценности некоторых водорослей. При цветении водоемов сине-зелеными водорослями давать высокую оценку кормовых возможностей водоема следует осторожно, так как эти водоросли мало потребляются зоопланктоном, а их массовое развитие сопровождается иногда гибелью рыбы вследствие ядов, выделяемых при отмирании.
От чего зависит продуктивность рыб в водоемах
Если органические вещества, поступая в водоем, не скапливаются в одном месте, а непрерывно поступательно двигаются, поглощение кислорода происходит в незначительных количествах и легко пополняется из текущих ресурсов. Таким образом, при транзитном характере органического вещества в водоеме создаются хорошие условия для продуцирования пищи и, существования поглощающих эту пищу рыб.
Планктонные и донные беспозвоночные, получая органическую пищу, в благоприятных температурных и кислородных условиях перерабатывают ее в животное органическое вещество своего тела, а затем потребляются рыбой. В случае, когда потребление кислорода преобладает над его производством, в придонных слоях воды создаются условия, при которых в них могут обитать наименее прихотливые беспозвоночные. Такие места являются недоступными для рыбы большую часть года. В этом случае, несмотря на высокую биомассу бентоса, биологическая продукция рыбы выражается минимальной величиной.
Биологическая продуктивность водоемов представляет собой функцию накопления органики и обуславливаемых ей изменений в кислородных условиях, влекущих за собой изменения и коренную перестройку в составе и количестве фауны и флоры, включая рыб. При умеренном накоплении органических веществ БПВ достигает большой интенсивности, которая может возрастать при наличии местных очагов умеренного накопления. При накоплении органических веществ более критической точки в корне меняется кислородный режим, происходит снижение потенциальной и доступной пищи и в результате резкое изменение видового состава рыб и резкое снижение БПВ.
БПВ можно управлять сознательно с целью извлечения максимально возможной продукции без нанесения ущерба водной экосистеме. Средства воздействия на водоем можно разделить на три категории: мелиоративные, химико-физические, биологические.
Мелиоративные работы связаны с созданием в водоемах условий, которые будут способствовать получению большой полезной продукции человеком в течение длительного времени. К такому роду работ относят строительство рыбоходов на водохранилищах, мелиорацию прибрежной зоны, сооружение водоемов различных конструкций, создание искусственных нерестилищ, расчистку озер от сплавин, ограждение водоемов от вредных стоков. Все эти мероприятия повышают так называемую рыбопродуктивность водоема.
Важным средством мелиорации является летование прудов. Пруды остаются без воды на год и более. Их полностью осушают, дно перепахивают и засевают сельскохозяйственными культурами: викоовсяной смесью, овощными (картофелем, томатами) или бахчевыми культурами.
Химико-физическое воздействие на водоем состоит в применении органических и минеральных удобрений с целью повышения его естественной кормовой базы. В качестве минеральных удобрений чаше всего вносят соли фосфора, азота, калия и оксид кальция. При этом исходят из того, что эти вещества будут стимулировать пищевую цепь фитопланктон – зоопланктон, зообентос – рыба. Внесение минеральных веществ возможно только при строгом контроле за их содержанием в воде. Анализ проводят за сутки до внесения удобрений и по полученным данным рассчитывают норму внесения. Для равномерного насыщения воды основными биогенами их следует вносить часто и малыми дозами.
К биологическим методам воздействия на экологическую систему водоемов с целью увеличения ее продуктивности можно отнести акклиматизацию пищевых организмов, искусственное создание ихтиофауны.
Наиболее отзывчивы к биологическим методам небольшие пруды и водохранилища. Для повышения продуктивности на них используют совместное выращивание рыб с разным спектром питания, выращивание на рыбоводных водоемах водоплавающей птицы или нутрий.
Что такое продуктивность воды
Теории продуктивности водоемов
В настоящее время в понимании продуктивности водоемов существуют две основные концепции, определяющие подход к ведению хозяйства.
Первая точка зрения исходит из представления об ограниченности ресурсов биосферы, о неизбежном непрерывном росте численности человечества, а тем самым неизбежном снижении уровня жизни. Эта концепция рассматривает «исторический процесс не под углом зрения подчинения природных факторов производственному воздействию людей, а под углом зрения приспособления людей к условиям природной среды; при наличии в крае мощных зоологических богатств население начинает с их расхищения, а после того переходит к использованию более трудоемких ботанических и почвенных богатств» (Гурвич, 1961, с. 143). Короче говоря, человечество должно приспосабливаться к природным ресурсам, а не развивать их согласно своим потребностям.
Рост численности населения и его обеспеченность природными ресурсами рассматриваются в отрыве от социально-экономических проблем. Демографические проблемы трактуются примитивно натуралистически и нередко при этом делаются и чисто мальтузианские выводы (Валентей, 1971).
Нередко утверждается, что сколь-нибудь эффективное управление ресурсами морей в ближайшем будущем невозможно, а во внутренних водоемах из-за развития других отраслей хозяйства рыбное хозяйство обречено на угасание и существенной роли в обеспечении человечества белковой пищей играть не может. Высказывается мнение, что пути использования биоресурсов океанов и континентальных вод принципиально различны, что не может быть единой теории продуктивности водоемов, основные принципы которой были бы приложимы к рыбохозяйственным угодьям всех типов.
Вторая концепция исходит из представления, что продуктивность биосферы, включая и продуктивность вод, может практически безгранично расти в результате применения все более прогрессивных форм ведения хозяйства.
Человечество не должно приспосабливаться к природным ресурсам, а исходя из знания законов природы, оно должно формировать природные ресурсы согласно своим потребностям.
Карл Маркс применительно к плодородию почвы отмечал: «При рациональной системе хозяйства производительность почвы может повышаться из года в год в течение неограниченного периода времени, пока, наконец, она не достигнет такой высоты, о которой мы сейчас едва можем составить себе представление» (К. Маркс и Ф. Энгельс. Соч., т. 26, ч. II, с. 154).
Это полностью относится и к продуктивности водоемов и рыбному хозяйству.
Применительно к океану об этом очень хорошо сказал Н. М. Кни-пович (1938): «Человек вовсе не обречен на то, чтобы только использовать естественные богатства вод в том виде, в тех условиях и в тех количествах, какие он находит в природе. Правильными, рациональными мерами, основанными на знании природы промысловых вод, можно повысить их продуктивность, внести разнообразные улучшения в естественные условия, можно содействовать успешности размножения и развития промысловых организмов, устраняя препятствия, лежащие в естественных условиях, можно искусственно вносить в водоемы новые объекты промысла, можно так регулировать промысел, чтобы он не подрывался чрезмерной интенсивностью лова, истреблением молоди и т. д.».
Таблица 103. Изменение продуктивности прудов в СССР, ц/га
Теория биологической продуктивности в своей основе едина для всех водоемов от океана до прудов (Муравейский, 1936; Royce, 1972). Биологические процессы, происходящие в популяциях как морских, так и пресноводных организмов, в основном подчиняются одним и тем же биологическим закономерностям, и методы управления их продуктивностью должны быть во многом сходными. Конечно, при разработке хозяйственных мероприятий применительно к каждому биопродукту и к каждому водоему должна учитываться и своя специфика. Задача биологической рыбохозяйственной науки и заключается в первую очередь в разработке методов управления продуктивностью популяций промысловых организмов и экосистем водоемов в целом.
В настоящее время рыбное хозяйство строится главным образом на управлении продуктивностью отдельных популяций хозяйственно-ценных видов.
Пожалуй, только в случае прудовой поликультуры экосистема эксплуатируется как единое целое. Однако для обеспечения высокой рыбопродуктивности любых водоемов их органический мир должен эксплуатироваться как взаимосвязанная система. Забвенье этого уже привело к серьезному нарушению биотических связей организмов в водоемах и снижению их продуктивности.
Рыбное хозяйство развивается в условиях комплексного использования водных ресурсов. Для того чтобы при этом была обеспечена высокая продуктивность водоемов, необходимо, чтобы интересы рыбного хозяйства и других водопользователей и водопотребителей взаимно увязывались. При этом отрицательные формы воздействия на водоемы должны быть сведены к минимуму и максимально эффективно использовались положительные формы влияния. Водное хозяйство необходимо строить так, чтобы каждый кубометр воды мог быть использован для производства хозяйственно-ценной биопродукции. Рыбное хозяйство, органически включаясь в общий хозяйственный комплекс, своими мероприятиями может способствовать прогрессу и других связанных с водопотреблением отраслей хозяйства.
Включаясь в севооборот, рыбное хозяйство может способствовать росту продуктивности сельскохозяйственных угодий. Использование рыб как мелиораторов, ограничивающих вегетацию водных растений, облегчает работу по очистке ирригационных систем, водоемов-охладителей электростанций и, подавляя развитие фитопланктона, способствует улучшению качества питьевой воды. При этом обеспечивается одновременно и производство полезной биопродукции.
При реконструкции стока, как и при комплексном использовании водных ресурсов, все водоиспользователи и водопотребители должны обеспечить сохранение тех необходимых жизненных условий, к которым хозяйственно-ценные виды рыб приспособились в процессе своего становления и без которых они не могут существовать.
Истощение в довольно многочисленных случаях природных самовоспроизводящихся ресурсов есть результат не фатального действия всеобщего «закона убывающего плодородия», а неправильного ведения хозяйства. При правильном ведении хозяйства и в условиях индустриализации общая продуктивность биосферы не только не должна снижаться, но во многих случаях может быть значительно увеличена.
Современное рыбное хозяйство носит в значительной степени экстенсивный характер. Из общей добычи рыбы и других животных и растительных ресурсов водоемов лишь около 1% получается в результате искусственного разведения. Более 60% добываемой в настоящее время рыбы вылавливается не регламентируемым промыслом. К сожалению, и в настоящее время человек еще подходит к ресурсам водоемов в значительной степени как охотник и собиратель диких плодов, не думая об их воспроизводстве. При развитии других отраслей хозяйства очень слабо учитываются интересы рыбного хозяйства, что также отрицательно сказывается на продуктивности водоемов.
Чтобы человечество было обеспечено в достаточном количестве рыбной пищей, человеку необходимо в отношении и животных, и растительных ресурсов водоемов превратиться из охотника и собирателя диких плодов в животновода и землепашца. Надо, чтобы рыбное хозяйство развивалось гармонично в общем комплексе с другими отраслями хозяйства, превращаясь из промысла в рациональное интенсивное рыбное хозяйство, основанное на прогрессивной теории и владеющее совершенной биотехникой.
При рациональном хозяйстве случаи перелова, подрыва рыбных запасов, некоторые примеры которого мы рассмотрели выше, окажутся невозможными.
* ( Ленин В. И. Поли. собр. соч. Изд. 5-е, т. 18, с. 198.)
Чтобы водоем не «цвел», надо снизить поступление в него фосфора
Слева: Дэвид Шиндлер в 1981 г. Тогда он был директором Программы ELA (Experimental Lakes Area — «Экспериментальной озерной территории»). Справа: сделанный в августе 1976 г. аэроснимок озера №226, находящегося на «Экспериментальной озерной территории». Озеро было поделено на две части пластиковой перегородкой, и в северо-восточную часть (она внизу снимка) добавляли фосфор, что вызвало «цветение воды» (массовое развитие фитопланктона). Изображение с сайта www.cbc.ca
Наверняка каждому хоть раз приходилось видеть пруд с совершенно непрозрачной, зеленого цвета водой. Про такой водоем говорят, что он «цветет». «Цветение воды» — это не что иное, как вспышка численности фитопланктона (микроскопических водорослей и цианобактерий). Чтобы понять причины возникновения подобных вспышек, необходимо разобраться в механизмах, обычно сдерживающих непомерное развитие фитопланктона. Для этого в лаборатории или непосредственно в озере проводят опыты с добавлением в среду того или иного дефицитного элемента минерального питания, прежде всего азота и фосфора. Хотя экспериментально и доказано, что процесс эвтрофирования (увеличения биологической продуктивности вод, наиболее заметным проявлением которого как раз является «цветение») возникает в результате возросшего поступления в среду элементов минерального питания, прежде всего фосфора, из этого не следует, что при сокращении притока дефицитных элементов наблюдаемые процессы пойдут в строго обратном направлении. Полного «обращения вспять» не происходит (или оно происходит с большой задержкой), поскольку в изменившихся условиях вступают в действии другие процессы, например поступление фосфора из донных отложений или усиление фиксации (связывания) атмосферного азота цианобактериями. Тем не менее, значительное сокращение поступления в водоем фосфора остается единственной эффективной мерой в борьбе с эвтрофированием.
Помимо света (источника энергии) и углерода (основного строительного материала) всем организмам фитопланктона, как водорослям, так и бактериям, нужны также элементы минерального питания («биогенные элементы»), прежде всего — азот и фосфор. Соотношение числа атомов углерода, азота и фосфора в клетках фитопланктона равно в среднем 106:16:1. На 106 атомов углерода приходится 16 атомов азота и 1 атом фосфора. Поскольку все эти элементы являются незаменимыми, очевидно, что нехватка любого из них может ограничивать рост численности фитопланктонных организмов. Впрочем, углерода, которого нужно больше всего, в воде как раз хватает, а вот азот и, особенно, фосфор нередко оказываются в дефиците, сдерживая таким образом размножение водорослей и цианобактерий.
Поступают азот и фосфор в озера прежде всего с территории водосбора. Неудивительно поэтому, что процессы, происходящие на этой территории, сказываются на состоянии экосистемы озера. Так, если на прилегающих землях начинают выращивать сельскохозяйственные культуры, требующие применения большого количества минеральных удобрений, то определенная часть этих удобрений неизбежно смывается дождями (а весной — и талыми водами) в озеро. Если рядом находится животноводческий комплекс, то его стоки также попадают в водоем. Даже простое увеличение числа людей, проживающих около озера, приводит к возрастанию поступления в водоем азота и фосфора — они ведь присутствуют в конечных продуктах обмена веществ нашего организма (как и в продуктах обмена домашних животных), причем в форме, пригодной для усвоения водорослями и бактериями.
Одно из озер «Экспериментальной озёрной территории» в Канаде (провинция Онтарио), где проводились исследования процессов эвтрофирования. Фотография Paul Frost с сайта www.openfile.ca
В ответ на повышение стока в озеро азота и фосфора увеличивается продукция фитопланктона, то есть скорость нарастания его массы. Планктонные животные, например дафнии, в такой ситуации увеличивают потребление фитопланктона, но возможности их в сдерживании роста водорослей и бактерий в общем ограниченны. При отсутствии лимитирования «снизу» (элементами минерального питания) фитопланктон быстро выходит из-под контроля «сверху» (пресса поедающего его зоопланктона) и достигает таких концентраций, при которых резко уменьшается прозрачность воды, а ограничивающим фактором становится нехватка света (эффект самозатенения).
Масса отмершего фитопланктона опускается в более глубокие слои водной толщи, а развивающиеся здесь бактерии перерабатывают для своих нужд свалившуюся на них кучу органического вещества, расходуя при этом порой весь имеющийся в окружающей среде кислород. В создавшихся условиях резкого дефицита кислорода скорость дальнейшего разложения органического вещества бактериями резко замедляется. Взвешенные частицы детрита (состоящего главным образом из отмерших клеток фитопланктона и фекалий планктонных животных) опускаются вниз и образуют слои донных отложений. Кислород на дне и в придонных слоях водной толщи отсутствует. Соответственно, обитать там могут только анаэробные бактерии. Но дефицит кислорода, приводящий к гибели рыб (так называемым «заморам») может наблюдаться в подобных водоемах и в верхних слоях воды. Происходит это ночью, когда фотосинтез фитопланктона прекращается, а кислород очень активно потребляется при дыхании как самих фитопланктонных организмов, так и бактерий, разлагающих мертвое органическое вещество.
Совокупность описанных выше процессов и есть то, что называют «эвтрофированием» (или «эвтрофикацией» — оба термина употребляются в русской литературе). Иногда эвтрофирование возникает в силу естественных причин, например при близости больших колоний птиц (птичьих базаров) или при выпадении вулканического пепла. Однако в большинстве случаев оно связано с хозяйственной деятельностью человека. Возможности использования сильно эвтрофированных водоемов весьма ограниченны. Вода из них не годится для питья, да и многих других хозяйственных нужд. Спортивное рыболовство невозможно, поскольку при ухудшении кислородного режима исчезают ценные в промысловом отношении виды рыб, прежде всего представители лососевых и сиговых. Купальщиков эвтрофные водоемы также не привлекают, тем более что среди цианобактерий, вызывающих «цветение воды», попадаются штаммы, вырабатывающие токсины. Бороться с эвтрофированием чрезвычайно сложно. Источников поступления в водоем азота и фосфора (в минеральной форме, пригодной для использования фитопланктоном) множество, они носят диффузный (рассеянный) характер и неизбежно возникают при росте численности населения и необходимости увеличивать производство продуктов питания.
Зависимость биомассы фитопланктона (оцененной по содержанию хлорофилла) от общего количества фосфора в разных озерах, находящихся на «Экспериментальной озерной территории» (Канада, Онтарио). Из книги Стэнли Додсона (Stanley Dodson) «Introduction to Limnology», 2005. Данные заимствованы из работы Дэвида Шиндлера Evolution of Phosphorus Limitation in Lakes // Science, 1977. V. 195. Pp. 260–262
Изучение процессов эвтрофирования ведется давно и очень интенсивно. Уже в 1970‑е годы трудами исследователей разных стран было показано, что уровень развития фитопланктона в том или ином озере непосредственно зависит от количества поступающего в водоем фосфора. Стоки азота также имеют значение, но только при наличии фосфора. Кроме того, некоторые цианобактерии являются «диазотрофами», то есть способны связывать молекулярный азот атмосферы (N2). Ряд важных работ по эвтрофированию был выполнен в 1970–80 гг. в Канаде (провинция Онтарио), в рамках проекта, получившего название «Экспериментальная озерная территория» (Experimental Lakes Area). Недавно профессор Дэвид Шиндлер (David Schindler), долгое время руководивший данным проектом, опубликовал обзорную статью, подводящую итоги изучения процесса эвтрофирования и попыток возвращения эвтрофированных озер в исходное состояние (процесса, называемого иногда «олиготрофизацией»).
Проблема эта имеет огромную практическую значимость. В частности, некоторые авторы предполагают, что введение жестких мер, направленных на ограничение стока в водоемы фосфора, само по себе недостаточно. Необходимо ограничить также стоки азота. Однако введение контроля за двумя элементами оказывается очень дорогим. Так, комиссия Евросоюза оценивает стоимость мер по ограничению сброса в Балтийское море азота и фосфора в 3,1 млрд евро. Но если ограничиться только фосфором, то стоимость мер снижается в 10 раз — до 0,21–0,43 млрд евро.
Динамика различных показателей состояния озера №261 на «Экспериментальной территории» за двадцатилетний период. Широкой голубой полосой показан период, когда озеро интенсивно удобряли фосфором. На отдельных графиках приведены изменения в содержании: (a) TN — общего азота; (b) NO3 — нитратов; (c) TP — общего фосфора; (d) Chlorophyll a — хлорофилла a. Все величины в микрограммах на литр. Подобные графики приведены и для ряда других озер. Изображение из обсуждаемой статьи в Proc. R. Soc. B.
Проанализировав множество работ, Шиндлер в обсуждаемом обзоре приходит к выводу, что решающим фактором, определяющим эвтрофирование, является всё же поступление фосфора. Поэтому снижение именно фосфорной нагрузки является самым многообещающим методом борьбы с эвтрофированием. Однако процесс «олиготрофизации», то есть обращения вспять процесса эвтрофирования, сам по себе может быть очень непростым. Вся логика предыдущих исследований основывалась на экспериментах по добавлению дефицитных элементов в среду, содержащую фитопланктон. При этом молчаливо допускалось, что изъятие из стоков этих элементов автоматически запустит цепь процессов, обратных тому, что происходило при эвтрофировании. Но выяснилось, что это не так. Обратная реакция могла быть иной из-за эффекта гистерезиса (см. также hysteresis) — зависимости системы не только от текущего состояния среды, но и от прошлого, или, иначе, из-за неодинаковости траекторий между крайними состояниями системы.
Так, если в водоем долгое время сбрасывается большое количество фосфора, значительная его часть попадает на дно, а после того, как сброс фосфора извне прекращается, начинается активное высвобождение его из донных отложений. При уменьшении сброса азота активизируется азотфиксация — связывание атмосферного азота «диазотрофами», представленными в водоемах цианобактериями.
Шиндлер подчеркивает, что хотя лабораторные эксперименты дают гораздо более точные и легче интерпретируемые результаты, но только крупномасштабные опыты с целыми озерами могут служить надежной основой для разработки мер по предотвращению эвтрофирования или восстановлению прежнего статуса сильно эвтрофированных озер.
Источник: David W. Schindler. The dilemma of controlling cultural eutrophication of lakes // Proc. R. Soc. B. 2012. Published online before print August 22, 2012. (Вся статья находится в свободном доступе).