Что такое покой в биологии
ПОКОЙ РАСТЕНИЙ
Полезное
Смотреть что такое «ПОКОЙ РАСТЕНИЙ» в других словарях:
ПОКОЙ РАСТЕНИЙ — физиологическое состояние, при котором жизнедеятельность (главным образом интенсивность метаболизма и рост) растений максимально снижается, вследствие чего задерживается распускание почек, прорастание семян, клубней, луковиц. Покой растений… … Экологический словарь
Покой — Покой м., состояние бездействия, в вещественном и духовном значениях; недвижность; отдых, роздых; мир и тишина, безмятежное состоянье; отсутствие возмущения, тревоги. Покой тела, вещи, предмета, недвижность, косненье, равновесие всех… … Википедия
Покой (значения) — Покой м. состоянье бездействия, в веществен. и духовн. знач.; косность, косненье, недвижность; отдых, роздых; мир и тишина, безмятежное состоянье; отсутствие возмущенья, тревоги. покой тела, вещи, предмета, недвижность, косненье, равновесие всех … Википедия
ПОКОЙ У РАСТЕНИЙ — состояние растений, при котором резко снижаются скорость роста и интенсивность обмена веществ. В состоянии покоя могут находиться семена, почки, клубни, споры и другие органы, а также деревья зимой после листопада. Покой у растений возник как… … Большой Энциклопедический словарь
Покой у растений — это физиологическое состояние, при котором резко снижаются скорость роста и интенсивность обмена веществ. Оно необходимо для переживания неблагоприятных условий среды в различные периоды жизненного цикла или сезона года. Источник: Распоряжение… … Официальная терминология
покой — ПОКОЙ, я, муж. 1. Состояние относительной неподвижности, отсутствия движения (спец.). 2. Состояние тишины, отдыха, бездеятельности, отсутствие беспокойства. Больному нужен п. Нет покоя от соседей. Оставить кого н. в покое (не беспокоить). Вечный… … Толковый словарь Ожегова
ПОКОЙ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ — период в жизни растений и животных, при котором процессы обмена веществ протекают очень медленно. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии. И.И. Дедю. 1989 … Экологический словарь
ПОКОЙ — растений, физиол. состояние, при к ром резко снижаются скорость роста и обмен в в; выражается в задержке прорастания семян, клубней, луковиц, распускания почек и прекращении роста растения. При отсутствии видимого роста во время П. в конусе… … Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь
Покой у растений — физиологическое состояние растений, при котором у них резко снижаются скорость роста и интенсивность обмена веществ (См. Обмен веществ); возникло в ходе эволюции как приспособление для переживания неблагоприятных условий среды в различные … Большая советская энциклопедия
покой у растений — состояние растений, при котором резко снижаются скорость роста и интенсивность обмена веществ. В состоянии покоя могут находиться семена, почки, клубни, споры и другие органы, а также деревья зимой после листопада. Покой у растений возник как… … Энциклопедический словарь
Что означают термины анабиоз, гипобиоз, диапауза, покой, гипотермия, гибернация, эстивация, летаргия, криобиология и криомедицина?
Что означают термины анабиоз, гипобиоз, диапауза, покой, гипотермия, гибернация, эстивация, летаргия, криобиология и криомедицина?
В своем эволюционном развитии многие растительные и животные организмы приобрели своеобразные механизмы приспособления, чтобы иметь возможность пережить неблагоприятные сезоны года. В эти периоды условия их жизни резко ухудшаются в связи с нехваткой пищи, исключительно низкими или высокими температурами, высокой влажностью или засухой и пр. Многие организмы погибли бы, если не обладали бы совершенными физиологическими механизмами приспособления. Речь идет о возможности впадать в состояние продолжительного бездействия и покоя, наблюдаемого у многих животных и растительных организмов. У различных видов это состояние осуществляется своеобразно, разными способами, в зависимости от степени эволюционного развития животного или растительного организма и обозначается разными наименованиями. Чтобы многие научные понятия стали ясными, остановимся на часто используемых в научной литературе терминах и соответствующих им синонимах в популярном изложении.
Как уже говорилось, первые исследователи этого загадочного для прошлых времен явления (Левенгук, Спалланцани и др.) использовали понятие «скрытая жизнь», «мнимая смерть», «вита минима» (минимальная жизнь), «оцепенение», «бессознательное состояние», «безжизненность», «асфиксия» и другие и они рассматривали состояние возвращения к жизни как воскрешение.
Позже, в 1873 г., немецкий ученый Прайер, изучая явления возвращения к жизни после высушивания коловраток, тихоходок и нематод, пришел к выводу, что все представления, трактующие явления оживления этих организмов и их состояние при высушивании, Не соответствовали действительности. Состояние высушивания этих микроорганизмов и их способность возвращаться к жизни Прайер предложил назвать анабиотическим, а само явление — анабиозом (от греческого ana — обратно и bios — жизнь), т. е. возвращение к жизни, оживание.
Прайер, однако, различал два противоположных состояния при отсутствии признаков жизни. Первое, когда живое существо хоть и находится в безжизненном состоянии, но способно вернуться к жизни (т. е. анабиотическое состояние): второе, когда живое существо в безжизненном состоянии не способно вернуться к жизни (т. е. мертвое состояние). Это разграничение является важным дополнением к понятию анабиоза, так как указывает, что речь идет не об оживлении после предшествовавшей смерти, а о временной приостановке процессов жизнедеятельности, т. е. о скрытых формах жизни.
Серьезную попытку систематизировать явления остановки и возвращения к жизни сделал в 1934 г. итальянский исследователь Монтероссо. Он сохранил название «анабиоз» только для явления высыхания организмов, в то время как для всех остальных явлений угнетения жизни он предложил новый термин — гипобиоз (hypobiosis — от греч. hypo — под, низко и bios — жизнь). К этой категории явлений, по его мнению, следовало отнести: 1) осмотический анабиоз; 2) замораживание; 3) зимнюю спячку; 4) инцистирование, 5) сон; 6) высушивание тканей; 7) оживление изолированных органов.
По мнению известного советского исследователя П. Ю. Шмидта, из перечисленных состояний следует исключить как совершенно неравнозначные остальным состояниям высушивание тканей и оживление изолированных органов, в связи с тем что первое является лишь частным случаем анабиоза при высушивании, доказывающим широкое распространение этого явления, а второе — вовсе не относится к явлению подавления жизнедеятельности, и можно считать, что это пример физиологической самостоятельности органов. Кроме того, П. Ю. Шмидт считал, что связь между остальными явлениями подавления жизнедеятельности и сном, как и его патологическими формами — гипнозом и каталепсией, является слабой. Как чисто биологическое приспособление к смене дня и ночи сон сопровождается торможением только высшей нервной деятельности. При этом отсутствуют моменты торможения и остановки процессов, связанных с обменом веществ, что характерно для других явлений анабиоза.
По мнению П. Ю. Шмидта, в своей основе явление анабиоза охватывает два основных состояния:
1) анабиоз при высушивании — непосредственное высыхание живых организмов. Тесно связан с этим явлением и осмотический анабиоз — этот своеобразный процесс обезвоживания животных организмов, обитающих в морской воде. В известной степени связана с анабиозом при высушивании и летняя спячка животных вследствие уменьшения количества воды в теле из-за усиленного испарения и недостатка воды в жарких пустынных областях;
2) анабиоз при замерзании — извлечение воды из живого организма вследствие его замерзания, сопровождающееся различными неблагоприятными изменениями при образовании льда.
К такому состоянию принадлежит явление зимней спячки у млекопитающих. При их высокой организации и постоянной температуре тела подавление жизнедеятельности у них более сложное, но все же его трудно резко разграничить с анабиозом при замерзании. По существу, по мнению П. Ю. Шмидта, между зимней спячкой и анабиозом разница скорее количественная, чем качественная.
С общебиологической точки зрения анабиоз представляет собой приобретенное в ходе эволюции физиологическое приспособление организма к неблагоприятным внешним условиям.
Подтверждением этой его точки зрения является определение, которое всемирно известный советский академик Опарин дал в своем известном труде «Происхождение жизни»: «…во всех этих случаях, когда мы путем внешнего воздействия затрудняем деятельность ферментов (например, при высушивании семян или при глубоком охлаждении организмов), процессы жизнедеятельности исключительно сильно замедляются, и организм впадает в анабиотическое состояние или даже эти процессы полностью останавливаются и тогда наступает смерть».
Придерживаясь некоторых уже принятых в биологии понятий, П. Ю. Шмидт объединяет все явления более или менее значительного торможения и приостановления жизни (кроме сна и зимней спячки), сопровождающихся потерей воды, под общим названием анабиоз. Это наименование подчеркивает общую, самую существенную особенность всех явлений — способность сохранить жизнь, выходить из состояния заторможенности, оживать. По существу, к этой категории явлений относится и «скрытая смерть» семян, спор, цист и других живых объектов. В данном случае различие заключается в том, что при анабиозе торможение жизнедеятельности и ее почти полное прекращение входят в нормальный цикл жизни, прочно установленный и закрепленный эволюцией. Без них невозможно существование многих живых растительных и животных организмов.
Анабиоз — широко распространенное явление в животном мире. Например, у насекомых при отрицательных температурах весьма замедляется или практически останавливается все их развитие. Подобное анабиотическое состояние известно как диапауза, которая, по мнению Бей-Биенко (1980 г.), представляет собой состояние временного физиологического покоя и возникает в жизненном цикле насекомых как специальное приспособление, обеспечивающее возможность пережить неблагоприятные условия в областях с сезонным климатом.
Позже в биологической науке возникло понятие «гибернация» (от лат. hybernus — зима и hybernar — перезимовать), которое точно соответствует наименованию «зимняя спячка» у животных. С физиологической точки зрения так называется состояние оцепенения, сопровождающееся значительной заторможенностью ряда физиологических процессов в организме (частоты сердечных сокращений, ритма дыхания, обмена веществ, понижения температуры тела), но при продолжающемся контроле со стороны центров терморегуляции. Способность впадать в состояние оцепенения свойственна млекопитающим, например, однопроходным, сумчатым, насекомоядным, летучим мышам, неполнозубым, хищникам, грызунам, некоторым птицам и пресмыкающимся. Ученые различают
дневное оцепенение, в которое впадают, например, летучие мыши и колибри, и сезонное оцепенение, отличающееся от зимней (например, у грызунов, насекомоядных и др.) и летней спячки (например, у некоторых млекопитающих и рыб, обитающих в степях и пустынях), а также и непериодическое оцепенение — при резком наступлении неблагоприятных условий (например, у сусликов, енотовидных собак, некоторых видов ласточек). Но термин «гибернация», естественно, не может распространяться на состояние животных, впадающих в состояние летней спячки при неблагоприятных условиях жизни во время летней засухи.
Вот почему в науку было введено и понятие «эстивация» (от лат. aestas — лето), которое полностью соответствует названию «летняя спячка». Эстивацией можно назвать сонное, неактивное состояние некоторых животных при наступлении засухи, когда становится невозможным добывать пищу и воду. Так поступают улитки во время засухи, а также некоторые виды сусликов, которые в самые жаркие месяцы прячутся в свои подземные убежища, оставаясь там вялыми и неподвижными. Своеобразным рекордсменом продолжительности летней и зимней спячки является колумбийский суслик, впадающий в летнюю спячку в августе и остающийся неактивным на протяжении всей осени и зимы (гибернация); выходит он из норы только в мае следующего года. Что же это такое — зимняя или летняя спячка? И при каких обстоятельствах одно состояние переходит в другое? По существу, между ними нет резкого физиологического различия. Кроме того, многие зимоспящие животные (например, летучие мыши) могут впадать в торпидное состояние (о нем ниже) ежедневно, если при этом у них понижается температура тела и интенсивность обмена веществ. Таким образом, это физиологическое состояние вполне сходно с гибернацией, хотя продолжается не месяцами, а всего лишь несколько часов.
В связи с тем что нет точного определения этих состояний, их трудно разграничивать, и многие физиологи рассматривают гибернацию и оцепенение как единое физиологическое явление.
Следует считать ошибкой, когда в общедоступном изложении часто употребляется термин «летаргический сон» и это понятие распространяют на животных, впадающих в зимнюю и летнюю спячку. В медицинской литературе летаргией (от греч. lethargia — глубокий сон) и соответственно летаргическим сном называют состояние патологического (болезненного) сна у человека, неподдающегося насильственному прекращению. Вот почему этот термин вовсе не подходит для определения физиологических явлений в мире животных.
Продолжительное пребывание птиц при низких температурах ученые обозначают термином «гипотермия» (от греч. hypo — под, низкое и thermos — тепло, теплота), т. е. охлаждение. Тот же термин медики используют при искусственном охлаждении всего или части организма человека при сложных операциях (см. главу «Находит ли применение искусственное охлаждение в медицине?»). Состояние кратковременного оцепенения у птиц ученые называют торпидностью. Она наблюдается у только что вылупившихся птенцов некоторых видов, когда родители покидают их на несколько дней при неблагоприятных условиях (например, у черных стрижей). Под торпидным состоянием ученые подразумевают состояние временного оцепенения организма, при котором он слабо реагирует на внешние раздражители (например, шум или прикосновение).
Для растительных организмов используются понятия анабиоза и зимнего покоя; первое — в случаях, когда некоторые растения после высыхания при благоприятных условиях могут снова развиваться, а второе — при особом физиологическом состоянии растительных. организмов, при котором семена, почки (зародыши) предохраняются от преждевременного развития и гибели.
В последнее время возникло и бурно развивается новое направление в биологической науке — криобиология (от греч. kryos — холод, мороз, bios — жизнь и logos — наука), т. е. наука о жизни при охлаждении. Криобиология занимается исследованиями механизмов анабиоза при низких температурах и морозоустойчивостью различных видов растений и животных; генетическим и иммуногенетическим влиянием низких температур; повреждением и защитой клеток организма под действием холода; глубоким замораживанием мужских половых клеток (спермы) для сохранения их продолжительное время с целью последующего искусственного осеменения животных; глубоким замораживанием с учетом продолжительного сохранения тканей и органов для последующей пересадки (трансплантации).
В связи с этим возникло и новое направление криобиологии, названное криомедициной, объектом медицинского приложения которой является не только консервирование тканей и органов при низких температурах, но и искусственное охлаждение (гипотермия) организма человека при сложных операциях на сердце и кровеносных сосудах, в мозге и глазах, при котором резко понижается обмен веществ, движение крови значительно замедляется, а чувствительность исчезает.
Используя патенты живой природы и созданные ею на протяжении многовековой эволюции приспособления, помогающие организмам пережить неблагоприятные условия, человек все чаще начинает их применять в различных областях жизни. Криобиология и криомедицина — науки будущего, о них будут все чаще говорить и писать.
Читайте также
Анабиоз и зимний покой в мире микроорганизмов и в мире растений
Анабиоз и зимний покой в мире микроорганизмов и в мире растений В природе анабиоз не является патентом только животных организмов. Он широко представлен и среди микроорганизмов из царства Prokaryotae, к которым относятся все виды бактерий и синезеленых водорослей. Анабиоз
Где находят применение анабиоз и зимняя спячка — эти патенты природы?
Где находят применение анабиоз и зимняя спячка — эти патенты природы? Можно ли сохранять «запасные части» для нормальной жизнедеятельности? В последние десятилетия в хирургической практике все чаще стали применять (различные виды трансплантации (пересадок) для замены
Возможны ли «химические» анабиоз и гибернация?
Возможны ли «химические» анабиоз и гибернация? В последние десятилетия современная медицинская наука все чаще использует патент природы — анабиоз — при консервировании различных тканей и органов, т. е. «запасных частей», для хирургического «ремонта» путем замены
Анабиоз в прикладной микробиологии, вирусологии и энтомологии
Анабиоз в прикладной микробиологии, вирусологии и энтомологии Изучение анабиоза у бактерий и вирусов, как выяснилось, имеет огромное значение для теоретических и практических основ решения вопроса продолжительного сохранения свойств микроорганизмов и живых микробных
Могут ли йоги впадать в анабиоз?
Могут ли йоги впадать в анабиоз? Известно, что йогизм — одно из самых древних культурных наследий Индии — возник в IV–II вв. до н. э. Упоминания о нем встречаются в древних веддах (молитвенниках и книгах песнопений ранних индоарийцев). Все формы йоги и его учения ставят себе
СПЕЦИАЛЬНЫЕ ТЕРМИНЫ, ИСПОЛЬЗОВАННЫЕ В ЭТОЙ КНИГЕ
СПЕЦИАЛЬНЫЕ ТЕРМИНЫ, ИСПОЛЬЗОВАННЫЕ В ЭТОЙ КНИГЕ Аденин — пуриновое основание, комплементарное тимину (в ДНК) и урацилу (в РНК), входящее в состав ДНК и РНК.Аллель — одно из возможных структурных состояний гена.Альтернативный сплайсинг — форма сплайсинга
СПЕЦИАЛЬНЫЕ ТЕРМИНЫ, ИСПОЛЬЗОВАННЫЕ В ЭТОЙ КНИГЕ
СПЕЦИАЛЬНЫЕ ТЕРМИНЫ, ИСПОЛЬЗОВАННЫЕ В ЭТОЙ КНИГЕ Аденин — пуриновое основание, комплементарное тимину (в ДНК) и урацилу (в РНК), входящее в состав ДНК и РНК.Аллель — одно из возможных структурных состояний гена.Альтернативный сплайсинг — форма сплайсинга
Термины, добавленные переводчиком.
Термины, добавленные переводчиком. Апомиксис – потенциально неограниченное размножение живых организмов посредством неоплодотворённых одноклеточных пропагул. См. также партеногенез.Паттерн поведенческий – некий более-менее шаблонный комплекс действий,
Что такое анабиоз?
Что такое анабиоз? Анабиозом называют состояние организма, при котором жизненные процессы (обмен веществ и др.) временно прекращены или настолько замедлены, что отсутствуют все видимые проявления жизни. Анабиоз наблюдается при резком ухудшении некоторых условий
Что означают буквосочетания «кор» и «олол» в названии лекарства?
Что означают буквосочетания «кор» и «олол» в названии лекарства? На основе латинского корня «кор» (сердце) образованы названия многих препаратов для лечения сердечно-сосудистых заболеваний: валокордин, коразол, коринфар, корвалол, кордарон, коргликон. А вот название
Эмбриональная диапауза
Эмбриональная диапауза Имплантация у собак осуществляется на 16–18 день развития зародыша, прикрепление зародышей к матке вдоль рогов происходит достаточно равномерно.В течение этих 16–18 дней происходит синхронизация развития зародышей из яйцеклеток, которые могли
ТЕРМИНЫ-ОРАКУЛЫ
ТЕРМИНЫ-ОРАКУЛЫ Насекомые, живущие единой общиной, — муравьи, осы, пчелы и термиты — всегда вызывали у людей удивление. Это нашло отражение в многочисленных мифах, легендах и преданиях. В Европе особенно таинственным казалось поведение пчел, которых воспринимали как
Комфортное поведение. Сон и покой
Комфортное поведение. Сон и покой Разновидностью манипулирования можно отчасти считать комфортное поведение, служащее уходу за телом животного, с той лишь особенностью, что объектом манипулирования является не посторонний предмет, а именно собственное тело. Но, кроме
Знаешь ли ты эти термины?
Знаешь ли ты эти термины? АвтополиплоидияАллелизм множественныйАллельАллополиплоидияАльтруизмАмплификацияАнализирующее скрещиваниеАнеуплоидияАнтикодонАпоптозАссортативностьАутосомыБивалентВекторГаметаГаплоидный наборГемизиготаГенГенетическая
6.1. Общие понятия, термины, определения
6.1. Общие понятия, термины, определения В экологии принято количество живого вещества всех групп растительных и животных организмов называть биомассой. Она является результирующей величиной всех процессов жизнедеятельности особей видовой популяции – ее
ПОКОЙ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ
Смотреть что такое «ПОКОЙ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ» в других словарях:
покой физиологический — состояние растения, когда прекращение роста обусловлено внутренним ритмом развития организма … Сельскохозяйственный словарь
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ ПОКОЙ — состояние организма, при котором энергетические расходы, связанные с распадом веществ, полностью покрываются восстановлением этих веществ … Психомоторика: cловарь-справочник
Семя1 — Семя цветковых растений по развитию и строению существенно отличается от семени голосеменных. Это объясняется различиями в строении семязачатка голосеменных и цветковых растений и в не меньшей степени в характере оплодотворения и… … Биологическая энциклопедия
Медицина — I Медицина Медицина система научных знаний и практической деятельности, целями которой являются укрепление и сохранение здоровья, продление жизни людей, предупреждение и лечение болезней человека. Для выполнения этих задач М. изучает строение и… … Медицинская энциклопедия
Эмбриональная диапауза — Бластоциста в состоянии диапаузы. Эмбриональная диапауза (др. греч. ἔμβρυον зародыш и διάπαυσις перерыв) феномен глубокой задержки развития эмбриона, происходящей при нормальном ходе его развития … Википедия
Коленный сустав — I Коленный сустав (articulatio genus) прерывистое синовиальное соединение бедренной, большеберцовой костей и надколенника. По форме и объему движений К. с. является сложным блоковидно вращательным суставом. Образован суставными поверхностями:… … Медицинская энциклопедия
А. А. Ухтомский — Алексей Алексеевич Ухтомский Физиолог, академик АН СССР, создатель учения о доминанте Дата рождения: 13 (25) июля 1875(18750725) Дата смерти: 31 августа 1942 Научная … Википедия
Период покоя у растений
Период покоя у растений — физиологическое состояние растений, при котором у них резко снижаются скорость роста и интенсивность обмена веществ после вегетационного периода.
Период покоя у растений возник в ходе эволюции как приспособление для переживания неблагоприятных условий среды в различные периоды жизненного цикла или сезона года. Покоящиеся растения более устойчивы к морозам, жары, засухи. В состоянии покоя могут находиться растения в целом (зимой), их семена, почки, клубни, корневища, луковицы, споры и др.
При переходе в состояние покоя образуются ткани, изолирующие растение или его органы от среды, а также происходят глубокие физиолого-биохимические изменения в клетках, приводящие к отделению в них протоплазмы, обогащению липидами, углеводами, обезвоживания, изменения соотношения между ингибиторами и стимуляторами роста.
Различают глубокий и вынужденный покой. Первый обусловлен определенным сочетанием внутренних факторов и их взаимодействием со средой, второй — резкими отклонениями внешних факторов от нормальных условий жизни. Иногда выделяют органический покой, который связывают с изменениями в нуклеиновом и белковом обмене; выход из такого покоя обусловливает нормальный рост растений и семян весной. Глубокий покой связывают с закаливанием растений и их морозоустойчивостью. Состояние покоя относительно и внешне не всегда легко обнаруживается (например, летом во внешне не меняющихся почках и луковицах). Пример покоя — зимний состояние деревьев после листопада и вызревания побегов. Семена многих растений способно к длительному покоя, вызывая их длительное сохранение в почве. В состоянии покоя находятся клубни картофеля, благодаря чему не происходит их прорастание после уборки. Многие тропические растения в состоянии покоя переживают засушливые сезоны. Для снятия покоя у семян косточковых и некоторых других растений, имеют длительный период покоя, применяют стратификацию семян и скарификацию семян, а у побегов — выгонку растений. Для задержки в состоянии покоя клубней картофеля их обрабатывают эфиром a-нафтиоцетовои кислоты и другими веществами.
БИОЛОГИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ЦЕНТРА ПЕДАГОГИЧЕСКОГО МАСТЕРСТВА
Потенциал покоя и потенциал действия
Автор статьи Зыбина А.М.
Потенциал покоя, как и любой мембранный потенциал формируется за счет избирательной проницаемости клеточной мембраны. Как известно, плазмолемма состоит из липидного бислоя, через который движение заряженных молекул затруднено. Белки, встроенные в мембрану, могут избирательно изменять проницаемость мембраны для различных ионов, в зависимости от приходящих стимулов. При этом, для формирования потенциала покоя ведущую роль играют ионы калия, кроме них важны ионы натрия и хлора.
Рис. 1. Концентрации и распределение ионов с внутренней и внешней стороны мембраны.
Большинство ионов распределяются неравномерно с внутренней и внешней стороны клетки (рис. 1). Внутри клетки концентрация ионов калия выше, а натрия и хлора – ниже, чем снаружи. В состоянии покоя мембрана проницаема для ионов калия и практически непроницаема для ионов натрия и хлора. Несмотря на то, что калий может свободно выходить из клетки, его концентрации остаются неизменными благодаря отрицательному заряду на внутренней стороне мембраны. Таким образом, на калий действуют две силы, находящиеся в равновесии: осмотические (градиент концентрации К + ) и электрические (заряд мембраны), благодаря чему число входящих в клетку ионов калия равно выходящим. Движение калия осуществляется через калиевые каналы утечки, открытые в состоянии покоя. Величину заряда мембраны, при которой ионы калия находятся в равновесии можно вычислить по уравнению Нернста:
Чтобы учесть проникновение других ионов в клетку существует уравнение Нернста-Гольдмана:
Потенциал действия (ПД) может возникать в возбудимых клетках. Если на нерв или мышцу нанести раздражение выше порога возбуждения, то ПП нерва или мышцы быстро уменьшится и на короткий промежуток времени (миллисекунда) произойдет кратковременная перезарядка мембраны: ее внутренняя сторона станет заряженной положительно относительно наружной, после чего восстановится ПП. Это кратковременное изменение ПП, происходящее при возбуждении клетки называется потенциалом действия.
Рис. 2. Потенциал действия нервного волокна (А) и изменение проводимости мембраны для ионов натрия и калия (Б).
На записи ПД выглядит как кратковременный пик (рис. 44), имеющий несколько фаз.
Во время ПД происходит изменение полярности заряда мембраны. Фаза ПД, при которой заряд мембраны положителен, называется овершутом (рис. 2).
Для генерации ПД оказывается очень важной система активации и инактивации потенциал-управляемых натриевых каналов (рис. 3). Эти каналы имеют две створки: активационную (М-ворота) и инактивационную (Н-ворота). В состоянии покоя М-ворота открыты, а Н-ворота закрыты. Во время деполяризации мембраны М-ворота быстро открываются, а Н-ворота начинают закрываться. Ток натрия в клетку возможен пока М-ворота уже открыты, а Н-ворота еще не закрылись. Вход натрия приводит к дальнейшей деполяризации клетки, приводя к открытию большего количества каналов и запуская цепочку положительной обратной связи. Деполяризация мембраны будет продолжаться до тех пор, пока все потенциал-управляемые натриевые каналы не окажутся инактивированными, что происходит на пике ПД. Минимальная величина стимула, приводящая к возникновению ПД называется пороговой. Таким образом, возникший ПД будет подчиняться закону «все или ничего» и его величина не будет зависеть от величины стимула, вызвавшего ПД.
Благодаря Н-воротам инактивация канала происходит раньше, чем потенциал на мембране достигнет равновесной величины по натрию. После прекращения поступления натрия в клетку, происходит реполяризация за счет выходящих из клетки ионов калия. При этом к каналам утечки в этом случае подключаются еще и потениал-активируемые калиевые каналы. Во время реполяризации, в быстром натриевом канале быстро закрываются М-ворота. Н-ворота открываются гораздо медленнее и остаются закрытыми еще некоторое время после возвращения заряда к потенциалу покоя. Этот период принято называть периодом рефрактерности.
Рис. 3. Работа потенциал-управляемого натриевого канала.
Концентрации ионов внутри клетки восстанавливает натрий-калиевая АТФаза, которая с затратой энергии в виде АТФ откачивает из клетки 3 иона натрия и закачивает 2 иона калия.
По немиелинизированному волокну или по мембране мышцы потенциал действия распространяется непрерывно. Возникший потенциал действия за счет электрического поля способен деполяризовать мембрану соседнего участка до порогового значения, в результате чего на соседнем участке возникает деполяризация. Главную роль в возникновении потенциала на новом участке мембраны предыдущий участок. При этом на каждом участки сразу после ПД наступает период рефрактерности, за счет которое ПД распространяется однонаправленно. При прочих равных условиях распространение потенциала действия по немиелинизированному аксону происходит тем быстрее, чем больше диаметр волокна. У млекопитающих скорость составляет 1-4 м/с. Поскольку у беспозвоночных животных отсутствует миелин, в гигантских аксонах кальмара скорость ПД может достигать 100 м/c.
По миелинизированному волокну потенциал действия распространяется скачкообразно (сальтаторное проведение). Для миелинизированных волокон характерна концентрация потенциалзависимых ионных каналов только в областях перехватов Ранвье; здесь их плотность в 100 раз больше, чем в мембранах немиелинизированных волокон. В области миелиновых муфт потенциалзависимых каналов почти нет. Потенциал действия, возникший в одном перехвате Ранвье, за счет электрического поля деполяризует мембрану соседних перехватов до порогового значения, что приводит к возникновению в них новых потенциалов действия, то есть возбуждение переходит скачкообразно, от одного перехвата к другому. В случае повреждения одного перехвата Ранвье потенциал действия возбуждает 2-й, 3-й, 4-й и даже 5-й, поскольку электроизоляция, создаваемая миелиновыми муфтами, уменьшает рассеивание электрического поля. Сальтаторное проведение увеличивает скорость проведения ПД 15-20 раз до 120 м/с.
Работа нейронов
Нервная система состоит из нейронов и глиальных клеток. Однако, главную роль в проведении и передаче нервных импульсов играют нейроны. Они получают информацию от множества клеток по дендритам, анализируют ее и передают или не передают на следующий нейрон.
Передача нервного импульса с одной клетки на другую осуществляется с помощью синапсов. Различают два основных типа синапсов: электрические и химические (рис. 4). Задача любого синапса – передать информацию с пресинаптической мембраны (мембрана аксона) на постсинаптическую (мембрана дендрита, другого аксона, мышцы или другого органа-мишени). Большинство синапсов нервной системы образуется между окончанием аксонов и дендритами, которые в области синапса образуют дендритные шипики.
Преимущество электрического синапса состоит в том, что сигнал с одной клетки на другую переходит без задержки. Кроме того, такие синапсы не утомляются. Для этого пре- и постсинаптические мембраны соединены поперечными мостиками, через которые ионы из одной клетки могут перемещаться в другую. Однако, существенным минусом такой системы является отсутствие однонаправленной передачи ПД. То есть, он может передаваться как с пресинаптической мембраны на постсинаптическую, так и наоборот. Поэтому, такая конструкция встречается достаточно редко и в основном – в нервной системе беспозвоночных.
Рис. 4. Схема строения химического и электрического синапсов.
Химический синапс весьма распространен в природе. О устроен сложнее, так как необходима система преобразования электрического импульса в химический сигнал, затем, вновь в электрический импульс. Все это приводит к возникновению синаптической задержки, которая может составить 0,2-0,4 мс. Кроме того, может произойти истощение запасов химического вещества, что приведет к утомлению синапса. Однако, такой синапс обеспечивает однонаправленность передачи ПД, что является его главным преимуществом.
Рис. 5. Схема работы (а) и электронная микрофотография (б) химического синапса.
В состоянии покоя окончание аксона, или пресинаптическое окончание, содержит мембранные пузырьки (везикулы) с нейромедиатором. Поверхность везикул заряжена отрицательно, чтобы предотвратить связывание с мембраной, и покрыта специальными белками, и принимающими участие в высвобождении везикул. В каждом пузырьке находится одинаковое количество химического вещества, которое называется квантом нейромедиатора. Нейромедиаторы весьма разнообразны по химическому строению, однако, большинство из них производятся прямо в окончании. Поэтому, в нем могут находиться системы, для синтеза химического посредника, а также аппарат Гольджи и митохондрии.
Постсинаптическая мембрана содержит рецепторы к нейромедиатору. Рецепторы могут быть в виде как ионных каналов, открывающихся при контакте со своим лигандом (ионотропные), так и мембранными белками, запускающими внутриклеточный каскад реакций (метаботропные). Один нейромедиатор может иметь несколько как ионотропных, так и метаботропных рецепторов. При этом, часть из них может быть возбуждающими, а часть – тормозными. Таким образом, реакцию клетки на нейромедиатор будет определять тип рецептора на ее мембране, и разные клетки могут совершенно по-разному реагировать на одно и то же химическое вещество.
Между пре- и постсинаптической мембраной располагается синаптическая щель, шириной 10-15 нм.
При приходе ПД на пресинаптическое окончание, на нем открываются потенциал-активируемые кальциевые каналы и ионы кальция входят в клетку. Кальций связывается с белками на поверхности везикул, что приводит к их транспортировке к пресинаптической мембране с последующим слиянием мембран. После такого взаимодействия нейромедиатор оказывается в синаптической щели (рис. 5) и может связаться со своим рецептором.
Ионотропные рецепторы – это лиганд-активируемые ионные каналы. Это значит, что канал открывается только в присутствии определенного химического вещества. Для разных нейромедиаторов это могут быть натриевые, кальциевые или хлорные каналы. Ток натрия и кальция вызывает деполяризацию мембраны, поэтому такие рецепторы называют возбуждающими. Хлорный ток приводит к гиперполяризации, что затрудняет генерацию ПД. Следовательно, такие рецепторы называют тормозными.
Метаботропные рецепторы к нейромедиаторам относят к классу рецепторов, ассоцированных с G-белками (GPCR). Эти белки запускают разнообразные внутриклеточные каскады реакций, приводящих в конечном итоге либо к дальнейшей передачи возбуждения, либо к торможению.
После передачи сигнала необходимо быстро удалить нейромедиатор из синаптической щели. Для этого в щели присутствуют либо ферменты расщепляющие, нейромедиатор, либо на пресинаптическом окончании или соседних глиальных клетках могут располагаться транспортеры, закачивающие медиатор в клетки. В последнем случае он может использоваться повторно.
Каждый нейрон получает импульсы от 100 до 100 000 синапсов. Одиночная деполяризация на одном дендрите не приведет к дальнейшей передаче сигнала. На нейрон могут приходит одновременно множество как возбуждающих, так и тормозных стимулов. Все они суммируются на соме нейрона. Такая суммация называется пространственной. Далее, может возникнуть или не возникнуть (в зависимости от пришедших сигналов) ПД в области аксонного холмика. Аксонный холмик – это область аксона, примыкающая к соме и обладающая минимальным порогом ПД. Далее импульс распространяется по аксону, конец которого может сильно ветвиться и образовывать синапсы со множеством клеток. Помимо пространственной, существует временная суммация. Она происходит в случае, поступления часто повторяющихся импульсов от одного дендрита.
Помимо классических синапсов между аксонами и дендритами или их шипиками, существуют также синапсы, модулирующие передачу в других синапсах (рис. 6). К ним относят аксо-аксональные синапсы. Такие синапсы способны усиливать или тормозить синаптическую передачу. То есть, если на окончание аксона, образующего аксо-шипиковый синапс, пришел ПД, а в это время по аксо-аксональному синапсу на него пришел тормозный сигнал, высвобождения нейромедиатора в аксо-шипиковом синапсе не произойдет. Аксо-дендритные синапсы могут изменять проведение мембраной ПД на пути от шипика к соме клетки. Также существуют аксо-соматические синапсы, которые могут влиять на суммацию сигнала в области сомы нейрона.
Таким образом, существует огромное многообразие различных синапсов, отличающихся по составу нейромедиаторов, рецепторов и их местоположению. Все это обеспечивает разнообразие реакций и пластичность нервной системы.
Рис. 6. Разнообразие синапсов в нервной системе.