Что такое эволюция нервной системы

Тема 17. Основные этапы эволюции ЦНС.

Что такое эволюция нервной системы. Смотреть фото Что такое эволюция нервной системы. Смотреть картинку Что такое эволюция нервной системы. Картинка про Что такое эволюция нервной системы. Фото Что такое эволюция нервной системы Что такое эволюция нервной системы. Смотреть фото Что такое эволюция нервной системы. Смотреть картинку Что такое эволюция нервной системы. Картинка про Что такое эволюция нервной системы. Фото Что такое эволюция нервной системы Что такое эволюция нервной системы. Смотреть фото Что такое эволюция нервной системы. Смотреть картинку Что такое эволюция нервной системы. Картинка про Что такое эволюция нервной системы. Фото Что такое эволюция нервной системы Что такое эволюция нервной системы. Смотреть фото Что такое эволюция нервной системы. Смотреть картинку Что такое эволюция нервной системы. Картинка про Что такое эволюция нервной системы. Фото Что такое эволюция нервной системы

Что такое эволюция нервной системы. Смотреть фото Что такое эволюция нервной системы. Смотреть картинку Что такое эволюция нервной системы. Картинка про Что такое эволюция нервной системы. Фото Что такое эволюция нервной системы

Что такое эволюция нервной системы. Смотреть фото Что такое эволюция нервной системы. Смотреть картинку Что такое эволюция нервной системы. Картинка про Что такое эволюция нервной системы. Фото Что такое эволюция нервной системы

Нервная система высших животных и человека представляет собой результат длительного развития в процессе приспособительной эволюции живых существ. Развитие центральной нервной системы происходило, прежде всего, в связи с усовершенствованием восприятия и анализа воздействий из внешней среды. Вместе с тем совершенствовалась и способность отвечать на эти воздействия координированной, биологически целесообразной реакцией. Развитие нервной системы шло также в связи с усложнением строения организмов и необходимостью согласования и регуляции работы внутренних органов.

Что такое эволюция нервной системы. Смотреть фото Что такое эволюция нервной системы. Смотреть картинку Что такое эволюция нервной системы. Картинка про Что такое эволюция нервной системы. Фото Что такое эволюция нервной системы

На первом этапе развития головной мозг состоит из трех отделов: заднего, среднего и переднего, причем из этих отделов в первую очередь (у низших рыб) особенно развивается задний, или ромбовидный мозг. Развитие заднего мозга происходит под влиянием рецепторов акустики и гравитации (рецепторы VIII пары черепных нервов имеющих ведущее значение для ориентировки в водной среде). В процессе дальнейшей эволюции задний мозг дифференцируется на продолговатый мозг и собственно задний мозг, из которого развиваются мозжечок и мост.

На втором этапе (еще у рыб) под влиянием зрительного рецептора особенно развивается средний мозг. На дорсальной поверхности нервной трубки развивается зрительный рефлекторный центр — крыша среднего мозга, куда приходят волокна зрительного нерва.

На третьем этапе, в связи с окончательным переходом животных из водной среды в воздушную, усиленно развивается обонятельный рецептор, воспринимающий содержащиеся в воздухе химические вещества, сигнализирующие о добыче, опасности и других жизненно важных явлениях окружающей природы.

Совершенствование рецепторов приводит к прогрессивному развитию переднего мозга, который постепенно становится органом, управляющим всем поведением животного. Различают две формы поведения животного: инстинктивное, основанное на видовых реакциях (безусловные рефлексы), и индивидуальное, основанное на опыте индивида (условные рефлексы). Соответственно этим двум формам поведения в конечном мозге развиваются 2 группы центров серого вещества: базальные ганглии, имеющие строение ядер (ядерные центры), и кора серого вещества, имеющая строение сплошного экрана (экранные центры). При этом вначале развивается «подкорка», а затем кора. Кора возникает при переходе животного от водного к наземному образу жизни и обнаруживается отчетливо у амфибий и рептилий. Дальнейшая эволюция нервной системы характеризуется тем, что кора головного мозга все более подчиняет себе функции всех нижележащих центров, происходит постепенная кортиколизация функций. Рост новой коры у млекопитающих происходит настолько интенсивно, что старая и древняя кора оттесняется в медиальном направлении к мозговой перегородке. Бурный рост коры компенсируется формированием складчатости.

Необходимой структурой для осуществления высшей нервной деятельности является новая кора, расположенная на поверхности полушарий и приобретающая в процессе филогенеза 6-слойное строение. Благодаря усиленному развитию новой коры конечный мозг у высших позвоночных превосходит все остальные отделы головного мозга, покрывая их, как плащом. Развивающийся новый мозг оттесняет в глубину старый мозг (обонятельный), который как бы свертывается, но остается по-прежнему обонятельным центром. В результате плащ, т. е. новый мозг, резко преобладает над остальными отделами мозга — старым мозгом.

Рис. 1. Развитие конечного мозга у позвоночных (по Эддингеру). I — мозг человека; II — кролика; III — ящерицы; IV — акулы. Черным обозначена новая кора, пунктиром — старая обонятельная часть¸

Что такое эволюция нервной системы. Смотреть фото Что такое эволюция нервной системы. Смотреть картинку Что такое эволюция нервной системы. Картинка про Что такое эволюция нервной системы. Фото Что такое эволюция нервной системы

Кроме анализаторов, воспринимающих различные раздражения внешнего мира и составляющих материальный субстрат конкретно-наглядного мышления, свойственного животным (первая сигнальная система отражения действительности, но И.П.Павлову), у человека возникла способность абстрактного, отвлеченного мышления с помощью слова, сначала слышимого (устная речь) и позднее видимого (письменная речь). Это составило вторую сигнальную систему, по И. П. Павлову, которая в развивающемся животном мире явилась «чрезвычайной прибавкой к механизмам нервной деятельности» (И.П.Павлов). Материальным субстратом второй сигнальной системы стали поверхностные слои новой коры. Поэтому кора конечного мозга достигает наивысшего развития у человека.

Таким образом, эволюция нервной системы сводится к прогрессивному развитию конечного мозга, который у высших позвоночных и особенно у человека в связи с усложнением нервных функций достигает огромных размеров. В процессе развития наблюдается тенденция к перемещению ведущих интегративных центров мозга в ростральном направлении от среднего мозга и мозжечка к переднему мозгу. Однако эту тенденцию нельзя абсолютизировать, так как мозг представляет собой целостную систему, в которой стволовые части играют важную функциональную роль на всех этапах филогенетического развития позвоночных. Кроме того, начиная с круглоротых в переднем мозгу обнаруживаются проекции различных сенсорных модальностей, свидетельствующие об участии этого отдела мозга в управлении поведением уже на ранних стадиях эволюции позвоночных.

Источник

Нервная система

Этапы развития нервной системы

В эволюции нервная система претерпела несколько этапов развития, которые стали поворотными пунктами в качественной организации её деятельности. Эти этапы отличаются по количеству и видам нейрональных образований, синапсов, признакам их функциональной специализации, по образованию группировок нейронов, связанных между собой общностью функций. Выделяют три основных этапа структурной организации нервной системы: диффузный, узловой, трубчатый.

Диффузная нервная система наиболее древняя, имеется у кишечнополостных (гидра) животных. Такая нервная система характеризуется множественностью связей соседних элементов, что позволяет возбуждению свободно распространяться по нервной сети во все стороны.

Что такое эволюция нервной системы. Смотреть фото Что такое эволюция нервной системы. Смотреть картинку Что такое эволюция нервной системы. Картинка про Что такое эволюция нервной системы. Фото Что такое эволюция нервной системы

Этот тип нервной системы обеспечивает широкую взаимозаменяемость и тем самым большую надёжность функционирования, однако эти реакции имеют неточный, расплывчатый характер.

Узловой тип нервной системы типичен для червей, моллюсков, ракообразных.

Что такое эволюция нервной системы. Смотреть фото Что такое эволюция нервной системы. Смотреть картинку Что такое эволюция нервной системы. Картинка про Что такое эволюция нервной системы. Фото Что такое эволюция нервной системы

Он характерен тем, что связи нервных клеток организованы определённым образом, возбуждение проходит по жёстко определённым путям. Такая организация нервной системы оказывается более ранимой. Повреждение одного узла вызывает нарушение функций всего организма в целом, но она по своим качествам быстрее и точнее.

Трубчатая нервная система характерна для хордовых, она включает в себя черты диффузного и узлового типов. Нервная система высших животных взяла всё лучшее: высокую надёжность диффузного типа, точность, локальность быстроту организации реакций узлового типа.

Ведущая роль нервной системы

На первом этапе развития мира живых существ взаимодействие между простейшими организмами осуществлялось через водную среду первобытного океана, в которую поступали химические вещества, выделяемые ими. Первой древнейшей формой взаимодействия между клетками многоклеточных организм является химическое взаимодействие посредством продуктов обмена веществ, поступающих в жидкости организма. Такими продуктами обмена веществ, или метаболитами, являются продукты распада белков, углекислота и др. это — гуморальная передача влияний, гуморальный механизм корреляции, или связи между органами.

Гуморальная связь характеризуется следующими особенностями:

Гуморальные связи являются общими и для мира животных, и для мира растений. На определённой ступени развития мира животных в связи с появлением нервной системы образуется новая, нервная форма связей и регуляций, которая качественно отличает мир животных от мира растений. Чем выше по своему развитию организм животного, тем большую роль играет взаимодействие органов через нервную систему, которое обозначается как рефлекторное. У высших живых организмов нервная система регулирует гуморальные связи. В отличие от гуморальной связи нервная связь имеет точную направленность к определённому органу и даже группе клеток; связь осуществляется в сотни раз с большей скоростью, чем скорость распространения химических веществ. Переход от гуморальной связи к нервной сопровождался не уничтожением гуморальной связи между клетками тела, а подчинением нервным связям и возникновению нервно-гуморальным связям.

На следующем этапе развития живых существ появляются специальные органы — железы, в которых вырабатываются гормоны, образующиеся из поступающих в организм пищевых веществ. Основная функция нервной системы заключается как в регуляции деятельности отдельных органов между собой, так и во взаимодействии организма как единого целого с окружающей его внешней средой. Любое воздействие внешней среды на организм оказывается, прежде всего, на рецепторы (органы чувств) и осуществляется через посредство изменений, вызываемых внешней средой и нервной системой. По мере развития нервной системы высший её отдел — большие полушария головного мозга — становится «распорядителем и распределителем всей деятельности организма».

Строение нервной системы

Нервная система образована нервной тканью, которая состоит из огромного количества нейронов — нервная клетка с отростками.

Что такое эволюция нервной системы. Смотреть фото Что такое эволюция нервной системы. Смотреть картинку Что такое эволюция нервной системы. Картинка про Что такое эволюция нервной системы. Фото Что такое эволюция нервной системы

Нервная система условно подразделяется на центральную и периферическую.

Что такое эволюция нервной системы. Смотреть фото Что такое эволюция нервной системы. Смотреть картинку Что такое эволюция нервной системы. Картинка про Что такое эволюция нервной системы. Фото Что такое эволюция нервной системы

Центральная нервная система включает головной и спинной мозг, а периферическая нервная система — нервы, отходящие от них.

Что такое эволюция нервной системы. Смотреть фото Что такое эволюция нервной системы. Смотреть картинку Что такое эволюция нервной системы. Картинка про Что такое эволюция нервной системы. Фото Что такое эволюция нервной системы

Головной и спинной мозг представляют собой совокупность нейронов. На поперечном разрезе мозга различают белое и серое вещество. Серое вещество состоит из нервных клеток, а белое — из нервных волокон, являющихся отростками нервных клеток. В различных отделах центральной нервной системы расположение белого и серого вещества неодинаково. В спинном мозге серое вещество находится внутри, а белое — снаружи, в головном же (большие полушария, мозжечок), наоборот — серое вещество — снаружи, белое — внутри. В различных отделах головного мозга имеются отдельные скопления нервных клеток (серого вещества), расположенные внутри белого вещества, — ядра. Скопления нервных клеток находятся и за пределами центральной нервной системы. Они называются узлами и относятся к периферической нервной системе.

Рефлекторная деятельность нервной системы

Основной формой деятельности нервной системы является рефлекс. Рефлекс — реакция организма на изменение внутренней или внешней среды, осуществляемая при участии центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов.

Что такое эволюция нервной системы. Смотреть фото Что такое эволюция нервной системы. Смотреть картинку Что такое эволюция нервной системы. Картинка про Что такое эволюция нервной системы. Фото Что такое эволюция нервной системы

При всяком раздражении возбуждение с рецепторов передаётся по центростремительным нервным волокнам в центральную нервную систему, откуда через вставочный нейрон по центробежным волокнам оно идёт на периферию к тому или иному органу, деятельность которого изменяется. Весь этот путь через центральную нервную систему к рабочему органу, называется рефлекторной дугой образован обычно тремя нейронами: чувствительным, вставочным и двигательным. Рефлекс — сложный акт, в осуществлении которого принимает участие значительно большее количество нейронов. Возбуждение, попадая в центральную нервную систему, распространяется на многие отделы спинного мозга и доходит до головного. В результате взаимодействия многих нейронов осуществляется ответная реакция организма на раздражение.

Спинной мозг

Спинной мозг — тяж длиной около 45 см, диаметром 1 см, находится в канале позвоночника, покрыт тремя мозговыми оболочками: твёрдой, паутинной и мягкой (сосудистой).

Что такое эволюция нервной системы. Смотреть фото Что такое эволюция нервной системы. Смотреть картинку Что такое эволюция нервной системы. Картинка про Что такое эволюция нервной системы. Фото Что такое эволюция нервной системы

Спинной мозг находится в позвоночном канале и представляет собой тяж, который вверху переходит в продолговатый мозг, а внизу заканчивается на уровне второго поясничного позвонка. Спинной мозг состоит из серого вещества, содержащего нервные клетки, и белого, состоящего из нервных волокон. Серое вещество расположено внутри спинного мозга и окружено со всех сторон белым веществом.

Что такое эволюция нервной системы. Смотреть фото Что такое эволюция нервной системы. Смотреть картинку Что такое эволюция нервной системы. Картинка про Что такое эволюция нервной системы. Фото Что такое эволюция нервной системы

На поперечном разрезе серое вещество напоминает букву Н. В нём различают передние и задние рога, а также соединяющую перекладину, в центре которой находится узкий канал спинного мозга, содержащий спинномозговую жидкость. В грудном отделе выделяют боковые рога. В них заложены тела нейронов, иннервирующих внутренние органы. Белое вещество спинного мозга образовано нервными отростками. Короткие отростки соединяют участки спинного мозга, а длинные составляют проводниковый аппарат двусторонних связей с головным мозгом.

Что такое эволюция нервной системы. Смотреть фото Что такое эволюция нервной системы. Смотреть картинку Что такое эволюция нервной системы. Картинка про Что такое эволюция нервной системы. Фото Что такое эволюция нервной системы

Спинной мозг имеет два утолщения — шейное и поясничное, от которых отходят нервы к верхним и нижним конечностям. От спинного мозга отходит 31 пара спинномозговых нервов. Каждый нерв начинается от спинного мозга двумя корешками — передним и задним. Задние корешки — чувствительные состоят из отростков центростремительных нейронов. Их тела расположены в спинномозговых узлах. Передние корешки — двигательные — являются отростками центробежных нейронов расположенных в сером веществе спинного мозга. В результате слияния переднего и заднего корешка образуется смешанный спинномозговой нерв. В спинном мозге сосредоточены центры, регулирующие наиболее простые рефлекторные акты. Основные функции спинного мозга — рефлекторная деятельность и проведение возбуждения.

Что такое эволюция нервной системы. Смотреть фото Что такое эволюция нервной системы. Смотреть картинку Что такое эволюция нервной системы. Картинка про Что такое эволюция нервной системы. Фото Что такое эволюция нервной системы

В спинном мозге человека заложены рефлекторные центры мышц верхних и нижних конечностей, потоотделения и мочеиспускания. Функции проведения возбуждения заключается в том, что через спинной мозг проходят импульсы от головного мозга ко всем областям тела и обратно. По восходящим проводящим путям в головной мозг передаются центростемительные импульсы от органов (кожа, мышцы). По нисходящим путям центробежные импульсы передаются от головного мозга в спинной, затем на периферию, к органам. При повреждении проводящих путей наблюдается потеря чувствительности в различных участках тела, нарушение произвольных сокращений мышц и способности к движению.

Эволюция головного мозга позвоночных

Для низших позвоночных — рыб и земноводных — характерно преобладание среднего мозга над остальными отделами. У земноводных несколько увеличивается передний мозг и в крыше полушарий образуется тонкий слой нервных клеток — первичный мозговой свод, древняя кора. У рептилий значительно увеличивается передний мозг за счет скоплений нервных клеток. Большую часть крыши полушарий занимает древняя кора. Впервые у рептилий появляется зачаток новой коры. Полушария переднего мозга наползают на другие отделы, вследствие чего образуется изгиб в области промежуточного мозга. Начиная с древних рептилий, полушария головного мозга становятся самым большим отделом головного мозга.

Что такое эволюция нервной системы. Смотреть фото Что такое эволюция нервной системы. Смотреть картинку Что такое эволюция нервной системы. Картинка про Что такое эволюция нервной системы. Фото Что такое эволюция нервной системы

В строении головного мозгаптиц и пресмыкающихся много общего. На крыше головного мозга — первичная кора, хорошо развит средний мозг. Однако у птиц по сравнению с рептилиями возрастают общая масса мозга и относительные размеры переднего мозга. Мозжечок крупный и имеет складчатое строение. У млекопитающих передний мозг достигает наибольшей величины и сложности. Большую часть мозгового вещества составляет новая кора, которая служит центром высшей нервной деятельности. Промежуточный и средний отделы мозга у млекопитающих невелики. Разрастающиеся полушария переднего мозга накрывают их и подминают под себя. У некоторых млекопитающих мозг гладкий, без борозд и извилин, но у большинства млекопитающих в коре мозга имеются борозды и извилины. Появление борозд и извилин происходит вследствие роста мозга при ограниченных размерах черепа. Дальнейший рост коры приводит к появлению складчатости в виде борозд и извилин.

Головной мозг

Если спинной мозг у всех позвоночных животных развит более или менее одинаково, то головной мозг существенно отличатся размерами и сложностью строения у разных животных. Особенно резкие изменения в ходе эволюции претерпевает передний мозг. У низших позвоночных передний мозг развит слабо. У рыб он представлен обонятельными долями и ядрами серого вещества в толще мозга. Интенсивное развитие переднего мозга связано с выходом животных на сушу. Он дифференцируется на промежуточный мозг и на два симметричных полушария, которые называются конечным мозгом. Серое вещество на поверхности переднего мозга (кора) впервые появляется у пресмыкающихся, развиваясь далее у птиц и особенно у млекопитающих. Действительно большими полушариями переднего мозга становятся только у птиц и млекопитающих. У последних они покрывают почти все другие отделы головного мозга.

Что такое эволюция нервной системы. Смотреть фото Что такое эволюция нервной системы. Смотреть картинку Что такое эволюция нервной системы. Картинка про Что такое эволюция нервной системы. Фото Что такое эволюция нервной системы

Ствол мозга состоит из продолговатого мозга, варолиева моста, среднего и промежуточного мозга.

Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга и расширяясь, переходит в задний мозг. Он в основном сохраняет форму и строение спинного мозга. В толще продолговатого мозга расположены скопления серого вещества — ядра черепно-мозговых нервов. В состав заднего моста входят мозжечок и варолиев мост. Мозжечок расположен над продолговатым мозгом и имеет сложное строение. На поверхности полушарий мозжечка серое вещество образует кору, а внутри мозжечка — его ядра. Как и спинной продолговатый мозг выполняет две функции: рефлекторную и проводниковую. Однако рефлексы продолговатого мозга более сложные. Это выражается в важном значении в регуляции сердечной деятельности, состоянии сосудов, дыхания, потоотделения. В продолговатом мозге расположены центры всех этих функций. Здесь же находятся центры жевания, сосания, глотания, отделения слюны и желудочного сока. Несмотря на малую величину (2,5–3 см), продолговатый мозг представляет собой жизненно важный отдел ЦНС. Повреждение его может стать причиной смерти вследствие прекращения дыхания и деятельности сердца. Проводниковая функция продолговатого мозга и варолиева моста заключается в передаче импульсов из спинного мозга в головной и обратно.

В среднем мозге расположены первичные (подкорковые) центры зрения и слуха, которые осуществляют рефлекторные ориентировочные реакции на световые и звуковые раздражения. Эти реакции выражаются в различных движениях туловища, головы и глаз в сторону раздражителей. Средний мозг состоит из ножек мозга и четверохолмия. Средний мозг регулирует и распределяет тонус (напряжение) скелетных мышц.

Промежуточный мозг состоит из двух отделов — таламус и гипоталамус, каждый из которых состоит из большого числа ядер зрительных бугров и подбугровой области. Через зрительные бугры центростремительные импульсы передаются к коре больших полушарий от всех рецепторов тела. Ни один центростремительный импульс, откуда бы он ни шёл, не может пройти к коре, минуя зрительные бугры. Таким образом, через промежуточный мозг осуществляется связь всех рецепторов с корой больших полушарий. В подбугровой области расположены центры, оказывающие влияние на обмен веществ, терморегуляцию и железы внутренней секреции.

Мозжечок находится позади продолговатого мозга. Он состоит из серого и белого вещества. Однако в отличие от спинного мозга и ствола серое вещество — кора — находится на поверхности мозжечка, а белое вещество расположено внутри, под корой. Мозжечок координирует движения, делает их чёткими и плавными, играет важную роль в сохранении равновесия тела в пространстве, а также оказывает влияние на тонус мышц. При поражении мозжечка у человека наблюдается падение тонуса мышц, расстройство движений и изменение походки, замедляется речь и т.д. Однако через некоторое время движения и мышечный тонус восстанавливаются благодаря тому, что неповреждённые участки центральной нервной системы берут на себя функции мозжечка.

Большие полушария — наиболее крупный и развитый отдел головного мозга. У человека они образуют основную массу головного мозга и по всей своей поверхности покрыты корой. Серое вещество покрывает полушария снаружи и образует кору головного мозга. Кора полушарий человека имеет толщину от 2 до 4 мм и слагается из 6–8 слоёв, образованных 14–16 млрд. клеток, различных по форме, величине и выполняемым функциям. Под корой находится белое вещество. Оно состоит из нервных волокон, связывающих кору с расположенными ниже отделами центральной нервной системы и отдельные доли полушарий между собой.

Кора головного мозга имеет извилины, разделённые бороздами, которые значительно увеличивают её поверхность. Три самые глубокие борозды делят полушария на доли. В каждом полушарии различают четыре доли: лобную, теменную, височную, затылочную. Возбуждение разных рецепторов поступают в соответствующие воспринимающие участки коры, называемые зонами, и отсюда передаются к определённому органу, побуждая его к действию. В коре выделяют следующие зоны. Слуховая зона расположена в височной доле, воспринимает импульсы от слуховых рецепторов.

Что такое эволюция нервной системы. Смотреть фото Что такое эволюция нервной системы. Смотреть картинку Что такое эволюция нервной системы. Картинка про Что такое эволюция нервной системы. Фото Что такое эволюция нервной системы

Зрительная зона лежит в затылочной области. Сюда поступают импульсы от рецепторов глаза.

Что такое эволюция нервной системы. Смотреть фото Что такое эволюция нервной системы. Смотреть картинку Что такое эволюция нервной системы. Картинка про Что такое эволюция нервной системы. Фото Что такое эволюция нервной системы

Обонятельная зона находится на внутренней поверхности височной доли и связана с рецепторами носовой полости.

Что такое эволюция нервной системы. Смотреть фото Что такое эволюция нервной системы. Смотреть картинку Что такое эволюция нервной системы. Картинка про Что такое эволюция нервной системы. Фото Что такое эволюция нервной системы

Чувствительно-двигательная зона расположена в лобной и теменной долях. В этой зоне находятся главные центры движения ног, туловища, рук, шеи, языка и губ. Здесь же лежит и центр речи.

Что такое эволюция нервной системы. Смотреть фото Что такое эволюция нервной системы. Смотреть картинку Что такое эволюция нервной системы. Картинка про Что такое эволюция нервной системы. Фото Что такое эволюция нервной системы

Полушария головного мозга — это высший отдел центральной нервной системы, контролирующий работу всех органов у млекопитающих. Значение больших полушарий у человека заключается ещё и в том, что они представляют собой материальную основу психической деятельности. И.П.Павлов показал, что в основе психической деятельности лежат физиологические процессы, происходящие в коре головного мозга. Мышление связано с деятельностью всей коры головного мозга, а не только с функцией отдельных её областей.

Регуляция деятельности дыхательной, сердечно-сосудистой, пищеварительной систем:

Кора больших полушарий

Источник

Текст книги «Невропатология»

Что такое эволюция нервной системы. Смотреть фото Что такое эволюция нервной системы. Смотреть картинку Что такое эволюция нервной системы. Картинка про Что такое эволюция нервной системы. Фото Что такое эволюция нервной системы

Автор книги: Т. Уманская

Жанр: Учебная литература, Детские книги

Текущая страница: 2 (всего у книги 22 страниц) [доступный отрывок для чтения: 8 страниц]

Глава 2
Онтогенез нервной системы

2.1. Эволюция нервной системы

В развитии нервной системы многоклеточных принято выделять три типа нервной системы – диффузную (кишечнополостные), узловую (членистоногие) и трубчатую (позвоночные).

Эволюция нервной системы, ее структура и функции, как считает Е.К. Сепп, должны рассматриваться в неразрывной связи с эволюцией моторики. Именно с этой позиции можно объяснить и структурные, и функциональные преобразования нервной системы от кишечнополостных до высших позвоночных животных. Движение гидры напоминает амебовидные – в моторике участвует все тело, характер его перистальтический. В каком бы участке тела ни возникло возбуждение, в этот процесс вовлекается вся нервная система, и гидра дает тотальное сокращение всей мускулатуры. Вторая степень моторики – выделение специализированных частей тела, обеспечивающих передвижение (жгутики, реснички). Характер движения сохраняется прежний – перистальтический, бесскелетный. В наиболее чистом виде эта ступень представлена у мягкотелых. Коренное преобразование моторики связано с развитием скелета (третья ступень). В этом случае речь идет о движении с помощью рычагов. Рычаговая форма моторики потребовала чрезвычайного усложнения управляющего аппарата – нервной системы.

Эволюцию структуры и функции нервной системы следует рассматривать как с позиции совершенствования отдельных его элементов – нервных клеток, так и с позиции совершенствования общих свойств, обеспечивающих приспособительное поведение.

Первым этапом развития нервной системы было формирование диффузной нервной системы. Нервные клетки такой нервной системы мало напоминают нейроны позвоночных. Нейроны слабо дифференцированы по функции. Скорость распространения возбуждения по волокнам значительно ниже, чем у животных.

Нейроны узловой нервной системы отличаются от нейронов диффузной. Происходит увеличение количества нервных клеток, возрастает их разнообразие, возникает большее количество вариаций, увеличивается скорость проведения импульса.

Трубчатая нервная система – высший этап структурной и функциональной эволюции нервной системы. Все позвоночные, начиная с самых примитивных форм (ланцетник) и заканчивая человеком, имеют центральную нервную систему в виде нервной трубки, оканчивающейся в головном конце большой ганглиозной массой – головным мозгом.

Центральная нервная система позвоночных, как известно, состоит из спинного и головного отделов. Структурно, строго говоря, трубчатый вид имеет только спинной мозг. Головной мозг, развиваясь как передний отдел нервной трубки и проходя стадии мозговых пузырей, к моменту созревания претерпевает значительные изменения и существенно увеличивается в объеме.

Процесс энцефализации, т. е. совершенствование структуры и функций головного мозга у млекопитающих, дополняется кортикализацией – формированием и совершенствованием коры больших полушарий. Если на уровне стволовых отделов и базальных ганглиев переднего мозга мы встречаемся со специализированными ганглиями, обособленными морфологически и функционально ядрами, то кора дает примеры новых принципов и структурной, и функциональной организации. Построенная по экранному принципу кора больших полушарий содержит не только специфические проекционные (сомато-чувствительные, зрительные, слуховые и т. д.), но и значительные по площади ассоциативные зоны. Последние служат для корреляции различных сенсорных влияний, их интеграции с прошлым опытом для того, чтобы по моторным путям передать сформированные паттерны возбуждения и торможения для поведенческих актов.

В отличие от ганглионарных структур, кора мозга обладает рядом свойств, характерных только для нее. Важнейшее из них – чрезвычайно высокая пластичность и надежность, как структурная, так и функциональная. Изучение этих свойств центральной нервной системы в эволюции позвоночных позволило А.Б. Когану в 60-х гг. XX в. обосновать вероятностно-статистический принцип организации высших функций мозга. Этот принцип в наиболее яркой форме выступает в коре мозга, являясь одним из приобретений прогрессивной эволюции.

2.2. Развитие нервной системы

Нервная система закладывается и развивается из элементов наружного зародышевого листка – эктодермы. Помимо нервной системы из эктодермы образуются покровные ткани организма. У человека в конце 2-й недели эмбрионального развития на дорсальной стороне зародыша обособляется участок эпителия – нервная пластинка, клетки которой интенсивно размножаются и дифференцируются, превращаясь в узкие цилиндрические, резко отличающиеся от соседних клеток покровного эпителия. В результате интенсивного деления и неравномерного роста края нервной пластинки постепенно приподнимаются, образуя валики, которые в конце 3-й недели развития смыкаются в нервную трубку. Нервная трубка погружается в структуры мезодермы зародыша. К концу 4-й недели концы нервной трубки зарастают. Головной конец нервной трубки начинает расширяться, и из него образуются мозговые пузыри. Из туловищного отдела мозговой трубки образуется спинной мозг, а из головного отдела – головной мозг.

Головной отдел нервной трубки в конце 3-й недели развития преобразуется в мешковидное расширение, дающее начало трем первичным мозговым пузырям. Первый пузырь образует первичный передний мозг, средний пузырь – первичный средний мозг, а из третьего пузыря образуется первичный задний мозг. Затем через некоторое время первый и третий первичные мозговые пузыри с помощью борозд – сужений – разделяются, образуя каждый по два вторичных мозговых пузыря. Эта стадия развития головного мозга получила название стадии пяти мозговых пузырей. Из первого мозгового пузыря в последующем образуется полушария головного мозга, из второго – промежуточный мозг, из третьего – средний мозг, из четвертого – мост мозга и из пятого пузыря – продолговатый мозг. Образуются мозговые оболочки. Полушария головного мозга становятся самой большой частью нервной системы, происходит выделение основных долей, начинается образование извилин и борозд. Из оболочек в ткань мозга врастают кровеносные сосуды. В спинном мозге формируются шейное и поясничное утолщения, связанные с иннервацией верхних и нижних конечностей. В последние месяцы эмбрионального развития в нервной системе заканчивается формирование внутренней структуры мозга. В последние два месяца внутриутробного развития начинается процесс активной миелинизации головного мозга, т. е. отложение миелиновой оболочки в отростках нервных клеток, или нейронов (завершение этого процесса происходит после рождения). Миелиновая оболочка отростков нервных клеток является дополнительной, и не все волокна нервной системы покрываются данной оболочкой. Дополнительной миелиновой оболочкой покрываются около половины отростков нервной системы. Наиболее интенсивное покрытие отростков нейронов происходит в первые 2–3 года жизни ребенка. Завершается миелинизация к 10–12 годам жизни ребенка.

2.3. Понятие о критических периодах в развитии нервной системы

Критические периоды проявляются в организме человека на протяжении всей его жизни: во внутриутробном и в постнатальном периоде. Роды, представляют собой сложный и порой небезопасный для организма матери и ребенка процесс. Они также являются критическим периодом в жизни ребенка.

Критическим периодом называется тот период, когда меняется среда обитания, образ питания или накопленное количество переходит в качество.

Критический период может наблюдаться при наличии одного или нескольких вышеперечисленных признаков. Они начинают появляться буквально с первых дней после зачатия. Таким критическим моментом является 7-й день внутриутробного развития, когда оплодотворенная клетка, попав в полость матки, начинает внедряться в её слизистую оболочку, меняет среду обитания, образ питания, переключение с внутриклеточного питания на питание через кровь материнского организма, и внутри ее клетки идет усиленное размножение клеток (бластомеров), которые меняют свою дифференцировку. В это время имеется несколько пунктов, способствующих наступлению критического периода.

Критические периоды в развитии нервной системы эмбриона и плода отмечаются неоднократно. Так в начале наступает период образования нервной трубки. Затем развитие нервной системы наступает в период развития и деления мозговых пузырей. Сбой в делении мозговых пузырей может привести к отсутствию какого-то из отделов головного мозга, что повлечет за собой развитие уродства. Критическим периодом является закладка извилин и борозд, первые извилины появляются на 100-й день внутриутробного развития. И любое негативное воздействие на организм беременной женщины может привести к сбою в развитии эмбриона. Это может вызвать неправильную закладку коры больших полушарий, а без коры больших полушарий человек жить не может. Критическим периодом является дифференцировка клеток в коре больших полушарий головного мозга (расщепление клеток коры на шесть слоев), это происходит на 5-6-м месяцах внутриутробного развития.

Контрольные вопросы:

1. Дайте определение понятий «филогенез» и «онтогенез».

2. Перечислите основные периоды онтогенеза и охарактеризуйте их.

3. Перечислите основные этапы формирования нервной системы.

4. Что такое «эволюция нервной системы»?

5. Дайте определение критическим периодам.

6. Что такое миелинизация?

7. В какой период жизни человека осуществляется миелинизация?

Глава 3
Структура и функции отделов мозга

3.1. Общий обзор нервной системы

Нервная система – одна из морфологических систем, обеспечивающая регуляцию деятельности целостного организма.

Общепринято делить нервную систему на центральный и периферический отделы. Центральный отдел нервной системы, или центральная нервная система, объединяет головной и спинной мозг. Периферический отдел – все остальные ее звенья.

Также существует подразделение нервной системы на соматическую, или телесную, и вегетативную, или висцеральную (иннервирующую внутренние органы организма и сердечно-сосудистую систему).

Нервная система, ее основные отделы – головной и спинной мозг, защищены от внешних воздействий специальными оболочками. Головной мозг заключен в черепную коробку, спинной – в позвоночный канал. Все нервы проходят через отверстия этой костной оболочки. Кроме того, нервная ткань окружена тремя специальными мозговыми оболочками: твердой, паутинной и мягкой. Оболочки мозга начинают развиваться на 5-й неделе эмбрионального развития, но имеют различное происхождение: твердая мозговая оболочка развивается из эмбриональной мезенхимы, т. е. имеет мезодермальное происхождение. Паутинная и мягкая оболочки происходят из элементов нервного гребня, т. е. имеет нейрогенное происхождение (рис. 3).

Твердая мозговая оболочка образована плотной соединительной тканью и в головном мозге состоит из двух листков: наружного, прирастающего к костям черепа, и внутреннего, который в виде тонких пластин отделяет полушария мозга и мозжечок. В некоторых местах внутренний и наружный листки прилегают друг к другу неплотно и образуют расширение – синусы, заполненные венозной кровью. По ним проходит отток крови от ткани мозга, костей черепа, кожи головы. В спинном мозге твердая оболочка отделена от поверхности позвонков узким промежутком – эпидуральным пространством, заполненным жировой тканью. Под оболочкой располагается узкое щелевидное субдуральное пространство, заполненное спинномозговой жидкостью.

Что такое эволюция нервной системы. Смотреть фото Что такое эволюция нервной системы. Смотреть картинку Что такое эволюция нервной системы. Картинка про Что такое эволюция нервной системы. Фото Что такое эволюция нервной системы

Рис. 3. Мозговые оболочки.

Стрелками указан ток ликвора в подпаутинной оболочке

Паутинная оболочка отделена от мягкой мозговой оболочки узким подпаутинным пространством, заполненным спинномозговой жидкостью. В разных отделах мозга паутинная оболочка имеет разную толщину. В некоторых местах она очень тонкая и между образующими ее клетками имеются большие промежутки, что обеспечивает свободный обмен спинномозговой жидкости между пространствами мозговых оболочек. Над мозговыми извилинами паутинная и мягкая мозговые оболочки срастаются, а над бороздами расходятся, формируя подпаутинные цистерны. Паутинная оболочка имеет особые выросты, внедряющиеся в полость венозных синусов твердой мозговой оболочки. Через эти выросты спинномозговая жидкость фильтруется в венозное русло.

Мягкая мозговая оболочка по своему строению и происхождению сходна с паутинной. Она состоит из нескольких слоев уплощенных отростчатых клеток, связанных друг с другом немногочисленными плотными контактами. В мягкой мозговой оболочке содержится большое количество кровеносных капилляров. В некоторых местах она внедряется в полость мозговых желудочков и образует сосудистые сплетения, принимающие активное участие в секреции и обмене спинномозговой жидкости.

Желудочки головного мозга. В процессе эмбрионального развития нервной системы полости первичных мозговых пузырей видоизменяются и превращаются в систему мозговых желудочков, они сохраняют связь с полостью спинномозгового канала – остатком полости нервной трубки.

Первый мозговой пузырь делится на два, из которых в дальнейшем образуются два полушария головного мозга. Полости этих пузырей образуют боковые желудочки, имеющие сложную форму. Полостью промежуточного мозга становится третий желудочек. Остаток полости среднего мозгового пузыря представлен узкой трубкой 1,5–2 см длиной и диаметром 10 мм. Она называется водопроводом мозга и соединяет полости третьего и четвертого желудочков. Из заднего мозгового пузыря образуется четвертый мозговой желудочек, который образует полость моста и продолговатого мозга. На боковых стенках четвертого желудочка имеются отверстия Люшка, а на задней стенке – отверстие Мажанди. Этими отверстиями полости мозга сообщаются с подпаутинным пространством мозговых оболочек. По ним происходит отток спинномозговой жидкости из желудочков головного мозга в подпаутинное пространство.

В боковых желудочках полушарий головного мозга сосудистым сплетением вырабатывается спинномозговая жидкость, которая называется ликвором. Функциональное значение ликвора заключается в следующем: он играет роль гидростатического буфера, поддерживает ионный баланс мозговой ткани, служит переносчиком множества биологически активных веществ, выделяемых в полость желудочков (медиаторы, гормоны, нейросекреты), удаляет из нервной ткани продукты метаболизма, попаданию которых в кровь препятствует гематоэнцефальный барьер.

Гематоэнцефальный барьер обеспечивает обмен веществ между кровью и мозгом. Некоторые вещества могут переходить из плазмы крови в мозг очень медленно или вообще не попадать туда: между кровью и мозгом существует барьер. Механизмы, обеспечивающие этот барьер, до конца не выяснены. Отчасти он может быть обусловлен особой структурой стенок капилляров мозга, а также их взаимоотношениями с нейроглией. Барьер имеет значение для нормального функционирования нервной ткани, особенно для сохранения постоянства внутренней среды, в частности ионного и осмотического баланса. В состав гематоэнцефального барьера входит несколько компонентов, важнейший из которых представлен эндотелием кровеносных капилляров мозга.

В задачу гематоэнцефального барьера избирательно входит пропускная способность различных веществ к нервной системе.

В периферических нервах барьер между кровью и тканевой жидкостью нервных пучков отличается рядом особенностей: барьерную функцию, в основном, выполняют оболочки. Проницаемость гематоэнцефалического барьера в разных отделах периферической нервной системы различна. В центральной нервной системе проницаемость его в сером веществе в 3–4 раза выше, чем в белом. В онтогенезе барьер формируется в первой трети внутриутробного развития.

3.2. Нервная ткань

Нервная система образована нервной тканью, которая состоит из совокупности нервных клеток и межклеточной вещества (нейроглии), образованных из одного эмбрионального листка и выполняющих одну общую функцию.

Основной структурной и функциональной единицей нервной ткани является нервная клетка – нейрон. В отличие от других тканевых элементов нейроны имеют ярко выраженную специфичность. Нейроны – высокоспециализированные клетки, приспособленные для приема, кодирования, обработки, хранения и передачи информации.

Функции нейронов определяются их положением в нервной системе и заключаются в восприятии импульсации с периферии или от других нейронов, переработке и передаче ее на соседние нейроны или исполнительные органы, осуществляя тем самым регуляцию и координацию деятельности всех органов и систем организма.

В составе нервной системы нейроны работают не в одиночку, а группами, образуя нейронные комплексы, «ансамбли», «модули» различного состава и сложности. Подобные объединения нейронов были обнаружены во многих отделах нервной системы, что послужило основанием для создания теории модульной организации нервной системы.

3.2.1. Нервная клетка

Нервная клетка была открыта в 1824 г. Р. Дютроше. Термин «нейрон» для обозначения в совокупности тела нервной клетки (сомы) с дендритными отростками и аксоном предложил В. Вальдейер в 1891 г.

Нервная клетка является отростчатой клеткой с четким разграничением на тело, ядерную часть и отростки (рис. 4).

Нервная клетка (нейрон) – это структурно-функциональная единица нервной ткани. Выделяют тело нейрона и его отростки. Оболочка нейрона (клеточная мембрана) образует замкнутое пространство, содержащее протоплазму (цитоплазма и ядро). Цитоплазма состоит из основного вещества (цитозоль, глиаплазма) и органелл. Органеллы нейрона находятся в глиоплазме, состоящей из воды и находящихся в ней различных ионов и органических веществ (глюкоза, аминокислоты, белки, фосфолипиды, холоетерин). Гиалоплазмаявляется внутренней средой нейрона, обеспечивающей взаимодействие всех клеточных структур друг с другом посредством транспорта веществ, потребляемых и синтезируемых клеткой.

Клеточная мембрана (оболочка клетки) представляет собой тончайшую липопротеиновую пластинку (6 нм), содержание липидов в ней – 40 %, белков – 60 %. На внешней поверхности мембраны имеется небольшое количество (5-10 %) углеводов, молекулы которых соединены либо с белками, либо с липидами и образуют гликокаликс. Углеводы участвуют в процессах определении биологически активных веществ, реакциях иммунитета. Структурную основу клеточной мембраны составляет бимолекулярный слой фосфолипидов, являющихся барьером для заряженных частиц и молекул водорастворимых веществ. Молекулы фосфолипидов мембраны состоят из двух частей: одна из них гидрофильна, другая – гидрофобна. Молекулы белка также присутствуют в мембране. Один и тот же белок может быть рецептором, ферментом и насосом. Молекулы белка образуют каналы, через которые могут избирательно проходить определенные вещества. Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью.

Среди отростков выделяют аксон и дендриты. Аксон морфологически отличается от дендритов длиной, ровным контуром; разветвления аксона, как правило, начинаются на большом расстоянии от места отхождения. Концевые ветвления аксона получили названия телодендрий. Дендритами называются отростки разной длины, обычно более короткие и ветвистые, чем аксоны. Особенностью отростков нейронов является их ярко выраженная полярность. Дендриты – отростки, предназначенные для восприятия и передачи нервных импульсов к телу нейрона. Аксон передает импульсы от тела клетки на другие нервные клетки или исполнительные органы. Таким образом, нейрон обладает функциональной и морфологической полярностью, обеспечивающей ему определенное положение среди соседних элементов нервной системы.

Что такое эволюция нервной системы. Смотреть фото Что такое эволюция нервной системы. Смотреть картинку Что такое эволюция нервной системы. Картинка про Что такое эволюция нервной системы. Фото Что такое эволюция нервной системы

Рис. 4. Строение нейрона (М.С. Миловзорова, 1972).

1 – тело (сома); 2 – дендриты; 3 – аксон; 4 – концевые образования аксона; 5 – нервные волокна

Что такое эволюция нервной системы. Смотреть фото Что такое эволюция нервной системы. Смотреть картинку Что такое эволюция нервной системы. Картинка про Что такое эволюция нервной системы. Фото Что такое эволюция нервной системы

Рис. 5. Виды нейронов (Л.Ф. Гаврилов, В.Г. Татаринов, 1985).

А – мультиполярный; Б – униполярный; В – биполярный; 1 – аксоны; 2 – дендриты

Нейроны принято различать по числу отростков, отходящих от его тела, на три основных типа (рис. 5).

Униполярные нейроны имеют один отросток, такой тип клеток встречается в сетчатке глаза и в луковице обонятельного нерва.

Биполярные нейроны имеют два отростка – аксон и дендрит, часто отходящие от противоположных полюсов клетки. Биполярные нейроны встречаются в сетчатке глаза. Разновидностью их являются псевдоуниполярные нейроны спинномозговых ганглиев, где оба клеточных отростка (аксон и дендрит) отходят от единого выступа клеточного тела. Наиболее многочисленная и разнообразная группа нервных клеток представлена мультиполярными нейронами, имеющими один аксон и несколько дендритов.

Широко используется классификация нейронов, основанная на форме и размерах тела клетки. Размеры нейрона колеблются от 4 мк до 120–130 мк. Форма нервной клетки тоже очень разная в зависимости от ее месторасположения и выполняемой функции. Так, встречаются нейроны, имеющие форму округлую, многоугольную, грушевидную, пирамидальную, веретенообразную и др.

По характеру выполняемой функции нервные клетки разделяют на три основных группы: двигательные (эфферентные, или моторные), чувствительные (афферентные или рецептор-ные) и ассоциативные, или вставочные нейроны. Двигательные нейроны осуществляют передачу возбуждения на тот или иной рабочий орган; чувствительные нейроны воспринимают воздействие разных факторов внутренней и окружающей среды, и ассоциативные, или вставочные, нейроны осуществляют связь между нервными клетками. При этом существует определенная взаимозависимость между формой нейрона и выполняемой им функцией. Так, чувствительные нейроны представлены в основном биполярными и псевдоуниполярными нервными клетками округлой и веретеновидной формы. Ассоциативные нейроны отличаются большим разнообразием размеров и форм. Например, в коре больших полушарий головного мозга насчитывается много разновидностей нейронов, но все они по выполняемой функции являются вставочными или ассоциативными.

Нейроны, как и любые другие клетки организма человека, имеют схожее строение. Так, нервная клетка имеет ядро со всеми специфическими включениями, присущими ядру, цитоплазму со всеми органеллами, характерными для животных клеток. Помимо всех атрибутов живой клетки нервная клетка имеет ряд специфических включений, присущих только ей. К ним относятся: тигроидное вещество, или вещество Ниссля (открытое Ф. Нисслем в 1889 г.), нейрофибриллы и липофусцин.

Вещество Ниссля представляет собой скопление вещества темно-бурого цвета, расположенного в виде глыб разной формы и величины в теле клетки и у основания дендрита, но никогда этого вещества не бывает в аксоне. Вещество Ниссля имеет белковое происхождение и богато железом, используется клеткой в обменных процессах.

Нейрофибриллы представляют собой тончайшие нити белого цвета, расположенные в теле нервной клетки хаотично в виде пучков. Функциональное назначение нейрофибриллов в нервной клетке заключается в проведении нервного импульса по телу клетки и по ее отросткам.

Липофусцин является пигментным веществом. Функциональное значение этого вещества полностью не изучено. Известно, что оно играет роль в обмене веществ и накапливается в процессе жизнедеятельности клетки. У новорожденных этого пигмента в нервных клетках нет, у молодых людей – мало, а у пожилых – много.

Нервные клетки обычно окружены вспомогательными клетками, которые называются глиальными. Они более многочисленные, чем нейроны: составляют, по крайней мере, половину объема нервной системы. Периферические аксоны тоже окружены оболочкой из глиальных – шванновских клеток. Нейроны и глиальные клетки разделены межклеточной щелью шириной 15–20 нм. Щели сообщаются друг с другом, образуя заполненное жидкостью внеклеточное пространство нейронов и глии. Через это пространство происходит обмен веществ между нервными и глиальными клетками.

Источник

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Отдел головного мозгаФункции
Продолговатый мозгПроводниковаяСвязь спинного и вышележащих отделов головного мозга.
Рефлекторная